撰文╱葉綠舒
1998年畢業於杜蘭大學生化所，沙克研究所博士後研究員，慈濟大學生命科學系助理教授、通識教育中心助理教授，致力於植物科普寫作。著有《有邊讀邊學生物英文》、《番薯原來是外國人》、《植物與人類社會》、《老葉說ㄏㄨㄚˋ學》、《作物的故事》、《作物人類史：穀物與香料》、《綠葉之間：植物在文化與生活中的角色》。
當我們走在臺灣的校園或城市綠地時，是否曾注意過不同樹木的樣子？有些筆直高聳（如龍柏），有些低矮寬展（如榕樹）；有的枝葉緊密向上，有的則如傘般開展。這些外觀上的差異，不僅豐富了我們身邊的綠地景觀，提供視覺上的多樣性與觀賞價值之外，更深刻地透露出植物與其生長環境之間長時間互動後所形成的「適應策略」。
本文將從Tommaso Jucker等人在今（2025）年刊登於《自然》（Nature）的一篇針對全球超過千種樹木的樹冠資料研究談起，最後聚焦於臺灣常見的幾個樹種，深入探討它們在不同氣候條件（如乾燥度與風速）下的表現，並特別選出臺灣人最愛的櫻花進行比較分析。研究團隊彙整了來自全球一共1914種樹種、374,888棵（胸徑30公分）樹木的資料，企圖釐清「是什麼環境與演化的力量，決定了樹冠形狀的多樣性」。
多樣的樹冠結構 因應環境而生的樹木形態
首先我們要瞭解的是：什麼是樹冠結構？為什麼它重要到需要做這麼大規模的研究？所謂的樹冠結構（crown architecture）是用來描述一棵樹「在空間中如何分配自己的枝葉與高度」，常用兩個指標來表示：
● 樹高（height）：意指樹從地面到頂端的總高度。
● 冠幅（crown diameter）：樹冠的直徑，表示枝葉的橫向擴張程度。大概可以說，樹冠結構就像樹的身材，只不過樹不像人，沒有三圍只有一圍，就是冠幅。而樹高就如同人們的身高一樣。
當我們描述人類時，常會用頭身比例來講人的身材；而科學家們則常使用樹高與冠輻的比值，也就是所謂的冠層比例（冠層比例＝樹高╱冠幅），來推測樹木是偏向高瘦型還是低寬型，這和它們的環境適應性密切相關。舉例來說，高風速地區的植物往往會壓低重心（低冠層比例），而水源豐富的地區則可能鼓勵垂直生長以搶奪光線（高冠層比例）。
有趣的是， 研究團隊發現樹木的樹高與樹冠寬兩者只存在著弱相關（ρ=0.26），意味著樹可以選擇要長高或長胖。進一步的分析發現，樹高受水分與光照這兩種競爭壓力控制，在水越少、越乾燥的地方，樹越傾向矮小，以避免缺水造成導管中的水柱崩解＊。
另外在樹冠覆蓋率（canopy cover）越高、競爭越激烈的區域，樹木就越需要長高搶光，這些地區的樹，就會長成高瘦型。
至於樹冠的寬度，研究團隊發現，其與氣候之間的關聯性相對較低，反而更受到風害、火燒等擾動因子的影響。風害與火燒如何影響樹冠寬度呢？研究顯示，當風速越高時，樹冠就越窄、越筆直（以降低風阻與折斷風險）。也就是說，在風速高的地方，樹大多長得瘦瘦的。
相對的，在非洲稀樹草原（Savanna）這類火燒頻繁的地區，則容易出現寬大樹冠。研究團隊認為，樹冠寬大可有助於遮蔭、減少草類燃料堆積，另外則可能是防止草食動物啃咬的防禦策略。
多因生一果 基因與外在環境的影響
除了上述的因素，樹冠寬度也與木材密度、葉氮含量、比葉面積（Specific Leaf Area, SLA）等功能性狀相關。他們發現，葉氮高的樹種成長快、光合作用旺盛，常展現又高又寬的冠層。
另外，論文中還提到一個名詞「系統發育訊號Pagel’sλ」，用來反映樹木的祖先基因影響力。Pagel’sλ（拉姆達）的統計量可幫助我們檢視性狀是否受到系統發育的影響，也就是某項性狀是否隨著演化親緣關係而保留下來。
簡單來說，當λ接近1的時候，代表該性狀高度依賴演化歷史，也就是這科的樹都長這樣。相反的，當λ接近0的時候，就意味著該性狀幾乎完全由當前環境決定，有點像繡球花在不同酸鹼度的土壤裡會開出不同顏色的花。
在這篇論文裡，研究團隊發現大部分的樹木其樹高與冠幅的λ值都是中等偏高，也就是說，雖然樹木的身材主要受到祖先基因的制約，但是也會根據現場環境做出調整。這就像有的人雖然有長得高的基因，但仍會因飲食與生活方式而影響到最後能長多高。
他們特別指出，有某些樹木家族就演化出了獨特的樹冠。例如東南亞的龍腦香科（Dipterocarpaceae）樹木就長得特別高瘦，而原產於非洲的豆科稀樹（Fabaceae）卻長得特別扁寬。
雖然沒有特別分析，但是研究團隊指出，不同的生態功能群（如先驅種、陰性耐受種、林冠主宰種）在樹冠策略上可能會具有顯著差異。例如：臺灣光臘樹等先驅種，因為需要在裸露環境快速生長，因此會偏好高冠層比例以搶奪光線。也就是說，先驅物種大多會長得高高瘦瘦的。
相對的，如筆筒樹這些陰性耐受種，因為它們可容忍低光環境，所以冠層比例通常較低，而這類耐陰的植物也通常長得比較矮胖一點。因此，所有的這些差異，意味著：「你是誰」以及「你從哪裡來」會影響「你長成什麼樣子」。
掌握樹種的特性 建構屬於臺灣的植物數據
感謝研究團隊將所有的數據開放出來，讓我們有機會可以進一步選出臺灣常見的11種樹，包括樟樹（Cinnamomum camphora ）、櫸樹（Zelkova serrata ）等，分析其在全球資料中的表現。以下特別介紹樟樹與櫸樹：
在資料裡，樟樹在溫帶森林區其樹高可達14公尺以上，但缺乏冠幅數據。不過，在乾燥與風速高的地區，樟樹的冠層比例會明顯下降，顯示出「展開型、壓低重心」的抗風對策。
臺灣早期有非常多的樟樹，樟腦的外銷曾經幫臺灣賺過不少外匯，也是臺北之所以能取代臺南成為臺灣首都的原因之一。雖然隨著人造樟腦的發明，樟腦業已經式微，但是樟樹仍然是臺灣非常受歡迎的行道樹，從臺北、臺中、嘉義、高雄、臺東市區都可以看到它的蹤跡，慈濟大學的校園中也有好些樟樹。
相較樟樹，論文中關於櫸樹的資料則更為完整。櫸樹樹高比樟樹要矮得多，平均僅約8公尺，冠幅約2公尺，呈現低矮但穩定的結構。從資料內可以看到，在不同風速區櫸樹冠層比例變異大，可能展現出「結構強固vs.壓低形態」的兩極策略。但櫸樹不見於《臺灣行道樹圖鑑》中，不知道臺灣是否在哪裡有栽種它。根據我另外查到的資料，櫸樹常用於製作家具，俗稱雞油木的材料就是它。
你可能會想問：那我們最熟悉的櫻花呢？
在這份資料中，我找到了多達18種屬於李屬（Prunus mume）的樹種。其中最相關的就是臺灣原生種，俗稱野櫻花或野櫻桃的黑星櫻桃（Prunus phaeosticta）。不過，很遺憾的是，裡面全部的樣本數據都來自熱帶雨林區，樹高約8.1公尺，冠幅約4.7公尺，冠層比例2.2，屬於中等直立型。因為沒有其他地區的資料，所以也就沒什麼可比的啦！
而同屬於李屬，常見於高山觀光地的歐洲甜櫻桃（Prunus avium ）倒是有一些資料。歐洲甜櫻桃樹高可達12.6公尺，冠層比例比臺灣原生的黑星櫻桃更高（約高3.5公尺）。根據論文中的資料，歐洲甜櫻桃生長於乾燥度較高、風速也稍強的環境，推測可能經過選育以維持筆直果樹形態。
另外，臺灣本土樹種與引進樹種，在結構與功能策略上可能差異極大。即便是櫻花這樣看似單一的名詞，其背後可能是來自於不同氣候帶、具有不同生態策略的樹種。最近這些年，許多縣市因為美觀的理由引進櫻花，但是也有許多櫻花在移植之後很快地就香消玉殞了。這或許也暗示著這些地區並不是那麼適合栽種櫻花。
那麼，臺灣能不能進一步應用這份資料呢？畢竟這份研究的珍貴之處，就在於他們不只提供全球樹冠結構的分析資料，也讓我們看到：植物的形態（身材）是基因與環境對話的結果。
因此，既然這篇論文提供了這麼多結合氣候、風速的資料，如果將來可以把這些資料進一步的科普化，那麼未來在校園造林、都市綠化或氣候適應規畫中，就能透過這篇論文的資料，進一步掌握這些樹木的性狀與氣候的對應關係，更有助於設計出具韌性的綠色城市。與此同時，我們也可以借鏡，將這篇論文的方法用來做臺灣樹木的調查，深入瞭解各種不同的樹木在臺灣的不同氣候區中的發展情形。
最後，我個人覺得好奇的是：當樹木老了以後，會不會「身材」也發生變化呢？
