內容提供／鄭明忠、吳瑞賢、邱俊豪、劉祐瑜、何源興（水試所東部海洋生物研究中心）
按：本文轉載自水產試驗所特刊第32號《臺灣沿近海鬼頭刀漁業及族群特徵》，為較適於一般讀者閱讀，已經農傳媒編輯刪節，完整論文、參考文獻請見原書或逕洽作者。
鬼頭刀廣泛分布於全球各大洋之熱帶及亞熱帶區海域，臺灣各地海域及離島均有產，尤以東部海域較多。臺灣鬼頭刀捕獲量位居全球第4位，主要由沿近海漁業之延繩釣、曳繩釣及定置網漁法所捕獲而來，盛漁期為4、5月及10、11月間；國內將近9成漁獲以外銷美國為主，為臺灣賺進不少外匯。
鬼頭刀仍以海洋捕撈為主，伴隨全球海洋資源捕撈壓力與日俱增，鬼頭刀需求也大增，造成資源量及體型皆有略減及小型化之趨勢，鬼頭刀永續利用議題受各國重視。因此本研究主要目的在於開發鬼頭刀增裕技術，建立鬼頭刀人工繁殖、育苗技術及基礎資料，瞭解不同階段仔稚魚最適餌料生物，並掌握鬼頭刀繁養殖關鍵技術與國際最新鬼頭刀育苗技術，以提供未來進行鬼頭刀培育增殖及其他洄游性魚類育苗之參考。
因獵捕飛魚的習性，鬼頭刀在臺灣有「飛魚虎」之稱，而鬼頭刀追逐飛魚的場面也可在世界知名小說《老人與海》中看到。圖為蘭嶼達悟族拼板船彩繪。（圖片來源／GiBBYLi@flickr CC BY-NC-ND 2.0）
試驗材料與方法
本研究自2021年10月開始進行種魚收集，種魚來源經由漁民以延繩釣及曳繩釣方式捕獲。種魚數量為12尾，飼育於本所150噸水槽，體長為40~60 cm，體重為3~4 kg，每日以生鮮餌料如魷魚、秋刀魚及鰹魚等生餌混合投餵。
養殖水源為天然海水經沉澱後以馬達抽入種魚池備用，採流水式每日調控換水量為總水量1/5，水溫維持在25 ± 2℃，鹽度為32~33 psu。生殖期觀察種魚產卵前及追尾行為，並記錄生殖行為模式。
左圖：鬼頭刀於外海釣獲後以不觸碰魚體方式剪除子線，並將種魚置入有造流及增氧設備之活魚艙中蓄養；右圖：運抵至港口後施以5 ppm丁香酚麻醉劑穩定魚體。
左圖：魚體麻醉後以蝦母袋載運至中心培育池中；右圖：種魚由袋投放至150噸R.C.結構水泥池中蓄養。
試驗結果
種魚收集與自然產卵
種魚來源為委請漁民於臺東綠島周邊海域以延繩釣及曳繩釣方式捕獲，釣獲後以不觸碰魚體方式剪除子線，並將鬼頭刀置入有造流及增氧設備之活魚艙中蓄養，待船筏進港後施以5 ppm丁香酚麻醉劑使種魚穩定，魚體麻醉後以蝦母袋載運至中心培育池中。
種魚池池壁裝設90 cm間距氣牆，可避免種魚太貼近池壁洄游。
種魚蓄養於150噸R.C.結構硬式水槽，並以遮陽網遮陰以減少藻池中繁生，池壁裝設打氣氣牆可避免種魚太貼近池壁洄游。
部分種魚於置入種魚池第2日可對投入生鮮餌料敏感，透過生餌如魷魚、秋刀魚及正鰹 等切成適口大小，於上午及傍晚兩時段餵食馴餌，可誘引開口進食。待鬼頭刀種魚對環境適應後，並習慣每日定時之投飼訓練，約1週後即可接受餌料並於10日後種魚全數皆可進食。馴餌過程中種魚也會接受石斑魚粒狀飼料，最佳粒徑為2~2.2 cm，粒徑太大搶食並不熱烈。
新鮮的正鰹進行解凍作業後分切；將分切後的正鰹肉塊切成適口大小，再進行秤重以瞭解每日投餵量。
鬼頭刀雄魚的頭部會有明顯隆起像斧頭一樣的特徵，雌性頭部則相對圓潤，可以由外表分辨其性別，出現繁殖行為時可發現雌魚腹部明顯膨大，2022年4月中旬發現種魚初次自行產卵，觀察到10次生殖行為，從17:30開始至凌晨2:00皆有產卵，每日產卵量約為50~506 g，平均受精率約為61.6%，平均孵化率約為55%。
受精卵與胚胎發育
鬼頭刀受精卵為球形、分離之浮性卵，全長為5.07 ± 0.05 mm。研究發現當水溫升高至26 ± 1℃則縮短為48小時20分鐘孵化，孵化時間與水溫呈負相關。平均卵徑為1.55 ± 0.04 mm（Mean ± S.D.）；內含一顆平均直徑為0.31 ± 0.02 mm油球，於顯微鏡觀察受精卵其胚體及油球有金黃色及透明卵二種顏色，初步觀察其胚體不同顏色對仔魚孵化並無影響。
剛孵化的仔魚全長5.07±0.05 mm（比例尺請見《臺灣沿近海鬼頭刀漁業及族群特徵》）。於顯微鏡觀察鬼頭刀受精卵胚體及油球有金黃色及透明卵2種顏色。
受精卵之胚胎發育過程如後文附表及下圖所示，在水溫介於23.5 ± 1℃，鹽度於32 psu下，受精後35分鐘胚胎發育為2細胞期；受精後50分鐘胚胎發育為4細胞期（下圖A）；1小時20分鐘為8細胞期；2小時為32細胞期（下圖B）；2小時50分鐘為64細胞期（下圖C）；5小時30分鐘為桑葚期（Morula stage）（下圖D）；
15小時30分鐘囊胚形成期（下圖E）；21小時囊胚覆蓋卵黃1/2且脊索形成（下圖F）；24小時後囊胚覆蓋全卵黃，眼胞形成且出現7體節（下圖G）；26小時胚體出現12體節，胚體眼部晶體形成（下圖H）；44小時後可發現心搏次數達160次/分鐘胚體出現色素胞，體液循環清晰可見（下圖I）；
孵化前5小時的仔魚，可發現鰓蓋擺動（下圖J）；54小時後仔魚大量突破卵膜（下圖K）；54小時30分鐘後全長為5.07 ± 0.05 mm（下圖L）。研究發現當水溫升高至26 ± 1℃則縮短為48小時20分鐘孵化，孵化時間與水溫呈負相關。
- A：4細胞期；
- B：32細胞期；
- C：64細胞期；
- D：桑椹期；
- E：原腸胚期；
- F：囊胚覆蓋卵黃1/2，脊索形成；
- G：囊胚覆蓋全卵黃，眼胞形成且出現7體節；
- H：胚體出現12體節，胚體眼部晶體形成；
- I：記錄心搏次數達160次/分鐘；
- J：孵化前5小時，鰓蓋偶而擺動；
- K：仔魚突破卵膜；
- L：剛孵化的仔魚全長為5.07±0.05 mm
仔魚成長及形態變化
鬼頭刀仔魚形態變化過程如下圖所示，初孵化仔魚平均體長為5.07 ± 0.05 mm，魚體呈透明並分布色素點於軀幹部，卵黃囊直徑為0.72 mm（下圖A），此時仔魚具懸浮於水槽中上層，魚苗對環境敏感具趨光性，可添加微藻控制透明度在80 cm左右，以利穩定水質及仔魚，但此趨光特性會隨著仔魚成長而降低；
觀察3日齡仔魚全長為5.26 ± 0.12 mm，卵黃囊消失殆盡，可明顯發現開口及消化道暢通，仔魚開始尋找可吞食的生物餌料，此時開始投餵體型介於100~120 μm的輪蟲完成仔魚攝餌（下圖B）；5日齡仔魚全長為5.46 ± 0.11 mm；6日齡之仔魚全長為5.81 ± 0.62 mm此時仔魚活動力增強，對外物接近反應靈敏，且開始會在培育槽角落處群聚，開始混投小型橈足類（下圖C）；
10日齡之仔魚全長達6.63 ± 0.16 mm部分仔魚可發現頭部及體肌節處出現色素沉澱，此時可以開始提供大型橈足類（下圖D）；第12日開始投餵滋養豐年蝦無節幼蟲；16日齡仔魚體軀幹部黑色素擴散體色變深，全長為10.19 ± 1.19 mm可接受200 μm的橈足類成蟲（下圖E）。
培育至24日齡全長為22.0 ± 2.22 mm（下圖F），出現數條橫紋由背鰭向下延伸至軀幹，開始嘗試以人工微粒飼料馴餌，30日齡全長為33.00 ± 2.44 mm 可完全接受人工飼料且外觀與成魚一致。
- A：孵化後第1天全長為5.07±0.05 mm；
- B：孵化後第3天全長為5.26±0.12 mm；
- C：孵化後第5天全長為5.46±0.11 mm；
- D：孵化後第10天全長為6.63±0.16 mm；
- E：孵化後第16天全長為10.19±1.19 mm；
- F：孵化後第24天全長為22.0±2.22 mm；
- 最後，孵化後第30天全長為33.0±2.44 mm。
10日齡之仔魚全長達6.63 ± 0.16 mm部分仔魚可發現頭部及體肌節處出現色素沉澱，此時可以開始提供大型橈足類（上圖D）；第12日開始投餵滋養豐年蝦無節幼蟲；16日齡仔魚體軀幹部黑色素擴散體色變深，全長為10.19 ± 1.19 mm可接受200 μm的橈足類成蟲（上圖E）。
培育至24日齡全長為22.0 ± 2.22 mm（上圖F），出現數條橫紋由背鰭向下延伸至軀幹，開始嘗試以人工微粒飼料馴餌，30日齡全長為33.00 ± 2.44 mm 可完全接受人工飼料且外觀與成魚一致。
討論：鬼頭刀有哪些特性？
國內外皆有鬼頭刀種魚培育、產卵和繁養殖相關的研究。國內研究指出至海上撈捕2~3.5 cm鬼頭刀稚魚，至中心圈養培育至種魚的養成方式，並紀錄許多種魚運抵後管理相關操作，如圈養時的水質調控、馴餌、圈養後鬼頭刀之習性、疾病相關等。美國夏威夷大學研究團隊自1980年起開始致力於鬼頭刀養殖技術研究，由調控種魚性成熟、自然產卵、仔魚培育、魚苗生產至育成技術著手，研究鬼頭刀的生殖及生理機能等。
鬼頭刀雄魚頭部明顯隆起，性別十分好認。
目前本研究發現鬼頭刀是具有性別二型性之魚種，可以由外表分辨其性別，蓄養過程中發現雄魚地域性強，優勢雄魚會有攻擊及排斥其他雄魚現象，導致相對弱勢雄魚會有跳池或受傷而導致死亡之情形發生，最終池中僅會留存1尾雄魚，因此在種魚管理上必須多加注意。鬼頭刀是屬於多次產卵型魚類，研究發現雌性鬼頭刀種魚全年可在種魚蓄養槽中產卵。每次產卵時每隻雌魚可產卵15,000~30,000顆。
本研究中種魚來源經由延繩釣捕獲移入陸上養殖池後，當天仍有70% 活存率，數日後所有鬼頭刀體表皮膚鱗片開始脫落且潮紅出血，隨後體表出現30% 以上的潰瘍面積，活存率降至10%，推測為釣獲過程解鉤時以手部觸摸體表所致。後續改良以手不直接觸碰魚體方式解鉤，並減少使用撈網避免磨擦，此舉可降低鱗片脫落現象並提高活存率至60%。
鬼頭刀受精卵平均卵徑為1.55 ± 0.04 mm；相較許多鰺科魚類來的大，每次收獲受精卵量視魚體大小每次約可達 8~50萬粒，為大洋性魚類以高卵數生殖特性，屬於以量取勝（r-selection） 的生殖策略。大量生殖模式使下一代有更好的隨機生存機會，這種傳播卵的方式有學者稱之為「散卵式」（egg-scattering），而這種散播模式，可以讓自己的後代得以傳播更廣、更遠，以減少競爭。
本研究發現產卵水溫23.5 ± 1℃時，受精卵於54小時30分鐘後孵化，水溫提升至26 ± 1℃則時間縮減為48小時20分鐘孵化，孵化時間與水溫呈負相關。鬼頭刀仔稚魚快速的成長對其生存有相當重要的意義，攝食及避敵的能力增加可增強對環境之適應及增加自己活存的機會，試驗中觀察鬼頭刀仔魚的開口口徑發現會在孵化第10~12日齡後增大至4倍，如此可更快改變捕食餌料之大小及種類，以使個體成長更快速，育苗期間對餌料的更換是相當需要謹慎的重點。
鬼頭刀仔魚孵化約60小時後開口攝食，於70小時後可見胃內容物有輪蟲碎片。鬼頭刀仔魚培育至第10日齡後開始改投橈足類可順利進食，文獻指出以橈足類作為幼魚餌料，橈足類自身的營養可提供幼魚大量長鏈高度不飽和脂肪酸（HUFA） 使完成稚魚階段。
國外研究指出，當仔魚餌料以輪蟲和豐年蝦無節幼體投餵時，它們的HUFA含量太低，導致長時期餵食鬼頭刀仔魚會出現大量死亡現象，特別是當仔魚處於緊迫條件時（高放養密度、疾病、寒冷、變態過程等），試驗改使用橈足類後對鬼頭刀仔魚活存可提升至65%。因此本研究於仔魚初期餌料及攝餌階段的橈足類補充，皆會以市售之滋養液及微藻進行滋養後餵食以提高仔魚活存率至60%。
鬼頭刀為國外市場熟悉的魚種，因此可以大量外銷，反而國內市場銷售的鬼頭刀佔比不多。圖為臺東成功漁港的漁民和鬼頭刀。（圖片來源／林芳志 BONZI@數位島嶼 CC BY-NC-SA 3.0 TW）
鬼頭刀養殖有望 仍需提升受精率及仔稚魚活存率
鬼頭刀繁養殖技術之建立可提供量產種苗供應市場需求，鬼頭刀成長快速，在培育池中可自然產卵，種魚在人為環境的影響下，可利用調控產卵方式，達到全年生產鬼頭刀種苗的目標。
本研究針對鬼頭刀生殖習性及育苗條件建立，並將其繁養殖相關技術最佳化，提供業者商業量產，減少對鬼頭刀野生族群之依賴，以達到永續海洋資源的目標。
目前所遇到的瓶頸是受精率及仔稚魚活存率偏低問題，已嘗試進行不同繁殖參數調整，期待未來逐步解決問題，以完成鬼頭刀商業化繁養殖流程。
