撰文╱
林子凱 農業部農業試驗所作物組園藝研究室副研究員
林彥蓉 國立臺灣大學農藝學系教授
市場上的蔬菜規格、外貌,因為市場需求及產銷鏈規範,往往具有一致性,其實可能包含多個不同品種,也需隨各方面需要持續育種。蔬菜大多為適於發揮雜種優勢的異交作物,以一代(F1)雜交種子生產也為目前農業主流,因應蔬菜的花器型態、授粉方式各不相同,以及商用種子大量生產的需要,建立採種技術乃至利用相關遺傳特質,以確保種子確實產生於指定的父母本,是蔬菜育種重點之一。
蔬菜類作物是六大類食物之一,臺灣每人每年平均需消費100公斤以上,是人體重要的蛋白質、纖維、維生素及礦物質來源。儘管國人早已知道蔬菜的重要性,但在消費者認知上,同一類的蔬菜看起來「長得都差不多」,例如許多人印象中的小黃瓜(小胡瓜),不就是深綠色、長約20幾公分、果實表面有些微突起的小刺,吃起來清脆爽口,常用於生菜沙拉或炒食使用……,這種蔬菜有很多品種嗎?有必要持續進行育種(即品種改良)的工作嗎?
市場規格統一 品種特性可以差很大
事實上,近年國內曾栽培過的小黃瓜品種超過50種,目前每年主要的栽培品種大約在5種以上;這還不算多,例如花椰菜,臺灣每年栽培的主要品種超過10種以上。那為何消費者往往不知道市場上買的蔬菜,可能是不同品種呢?其中一個原因是,消費市場上對於特定品項的蔬菜已經有慣行且固定的產品規格,超過這些規範的,可能不適於整體販售通路的需求。
以小黃瓜為例,長度20~23公分為目前市場主流,也適於現行的裝箱及後續銷貨通路,倘若培育出一個乳白色果皮、果實長度30公分的新品種並非不可行,但上市後即便對消費者而言具新穎性,外觀、規格迥異於現行市場的認知及規範,卻可能導致整體產銷流程有所變動,成為特殊新品種是否得以在市場競爭存續的因素之一。因此,在消費端能購得的蔬菜,外觀上的差異有時並不明顯,致使許多消費者以為買到的都是相同品種的產物。
那這些不同的品種,究竟差在哪呢?許多不同品種的商品外觀差異,雖不易被消費者區分,但對於生產者或通路商而言,品種特性的差別可謂事關重大。這些特性包括但不限於:
- 栽培季節:有些品種適合秋冬冷涼季栽培,有些則於高溫季節下可生育良好,若將適於秋冬的品種於夏季栽培,則可能受不了高溫而死亡。
- 採收時間:有些品種種植後可較其他品種提早採收,因而降低田間生產風險,但有些品種雖然初次採收時間晚,卻可以有更長的採收期連續採收、整體產量更高。
- 病蟲害抗性:有些品種對於病蟲害較具耐性,可減少農藥的噴施,但有些品種在病蟲害壓力大的栽培環境則完全無法收穫。
- 貯存運輸:有些品種採收後耐儲運,經過一連串運銷流程後能還保有新鮮完整的外觀,櫥架壽命(shelf life)較高,甚至可考慮進行長途運輸販售至國外,但有些品種採後需細心呵護管理、不耐儲存運輸,僅能限於特定區域內販售。
此外還有灌溉、光照需求等,都可能多少有所差異。伴隨蔬菜產業的脈動、農業生產環境變遷、消費物價指數的波動、飲食文化的改變、食安議題的重視等,所需的品種特性就可能不同,而育種工作亦伴隨著品種特性的需求,必須持續進行下去。
F1種子為主流 育種需因應採種特性
由於許多蔬菜種類均為異交作物,市售的蔬菜種子大都為一代(F1)雜交種子。在透過育種程序培育出一個新品種後,是否能夠成功推廣,這個品種種子的採種(即種子生產)技術也是不可或缺的關鍵之一。由於商業化使用的F1雜交品種種子,必須由二個親本雜交授粉獲得,如何確保種子確實源於指定的雙親相互雜交而得,為主要的考量因子,這個流程通常也與作物的花器型態及授粉方式有關。
一般而言瓜果類花朵大且種子數稍多,可利用人工授粉進行雜交而採種。例如胡瓜許多品系是雌雄同株異花,亦即同一植株上分別著生雌花及雄花,欲進行雜交時僅需取父本自交系的雄花與母本自交系的雌花授粉即可。
但並非瓜果類植物皆便於雜交授粉,和小黃瓜同為葫蘆科的甜瓜就非如此。甜瓜植株上通常著生同時含有雄蕊及雌蕊的兩性花及雄花,因此欲進行雜交時,母本自交系必須於開花前將兩性花去除雄蕊(去雄),僅留下雌蕊,方得以與父本自交系的雄花雜交,以確保雜交種子必由雙親交配而得,其他諸如茄科的番茄等具有兩性花的作物,F1雜交種採種時亦需進行除雄工作。
由於人工去雄的手續繁雜,必然增加採種時的人力成本,因此也有一些育種項目針對採種程序改良,有的育種家便將甜瓜自交系改良為和胡瓜一樣的雌雄同株異花型態,或是辣椒改良成花藥筒容易脫落方便除雄的特性等。
控制遺傳特性 便利小花器蔬菜採種
相對於果菜類,甘藍(高麗菜)、蘿蔔、花椰菜等十字花科蔬菜通常以昆蟲為授粉媒介,其花器小、為完全花(包含雌蕊、雄蕊、花瓣與花萼4個部分),且單一朵花的結子數不多、種子產量少,因此對於商業用種子生產,以人工雜交授粉並不可行,也不可能要求媒介昆蟲只採取父本自交系的花粉送至母本自交系的柱頭授粉。
為使這類作物的自交系間能完成雜交種子生產,目前常利用的有二種方式,其一為植物的「自交不親和性」,其二則為「雄不稔性」。
「自交不親和性」是植物自身花粉受花朵柱頭上的分泌物影響抑制發育,普遍存在於十字花科的異交作物*。若將一代雜交品種的母本自交系改良成具自交不親和性,則於適當的隔離環境下任由蜜蜂等媒介昆蟲採蜜授粉,此時母本自交系的柱頭上僅有父本自交系的花粉可正常發育並完成授精,如此母本上獲得的種子即為雜交種子。自交不親和性的特性受到遺傳控制,可透過育種方式選拔或改良,但令許多人納悶的是,既然自交不親和性就是限制自交,那要如何透過自花授粉六代以上而培育出具此特性的自交系呢?
既然自交不親和性的原理是分泌物作用,只要在分泌抑制物質尚未產生前進行自花授粉即可克服。因此在培育自交系的過程中,會於花朵開放前1~3日,將花蕾剝開對其柱頭自交授粉,即可獲得自交種子,此原理也用於評估一個品系是否具自交不親和性;由於十字花科蔬菜為無限花序,會隨著花軸生長而持續開花,評估時可將花序上已開放的花朵及未開的花蕾交界處做一記號,再分別對已開花朵及未開之花蕾進行自花授粉,最後再觀察記號上方與下方區域的結子情形異同,判斷是否具該特性,如圖所示,授粉當日已開花朵與未開花蕾的交界處以綠色套環做記號,自交授粉後僅上方區域(未開花蕾授粉)可結實,顯示該單株具自交不親和性;相反的,若兩個區域皆可結實,則顯示植株不具備此特性。
「雄不稔性」顧名思義,即是花朵的雄性器官失去功能,無法產生正常的花粉(見下圖)。如果將F1雜交品種的母本自交系改良成具雄不稔性,採種時在田間同時種植此母本與具正常稔性花粉的父本,便只需任憑蜜蜂等授粉昆蟲隨意傳粉,由於母本系無花粉,因此母本植株上採收到的種子必然係由父本花粉雜交而得。
「雄不稔性」的特性同樣受到遺傳所控制,透過育種方式,有些作物不僅可將母本改良為雄不稔系,甚至可控制遺傳,使生產出的F1雜交品種種子也可表現出無花粉性狀,如此,育種家多年培育的優良品種即使販售世界各地,他人均無法針對該品種進行繁殖,或用該品種作為育種素材進行其他品種之改良,其智慧財產權擁有可謂更加嚴密的保障。基於高雜交率、省工採種及具實質品種保護意涵等優點,改良成雄不稔系進行一代雜交品種生產已逐漸成為十字花科蔬菜作物採種的主流方式,也成為未來選育新雜交品種的基本要件。