玉米及高粱育種 多樣種原發揮雜種優勢:雜交育種簡介(五):生產F1種子的糧食作物

玉米具有豐富的遺傳多樣性,也由其特性衍生出多樣用途及育種方向,全球栽培面積及需求量為穀類作物之最。(攝影╱Boglárka Salamon on Unsplash)

玉米具有豐富的遺傳多樣性,也由其特性衍生出多樣用途及育種方向,全球栽培面積及需求量為穀類作物之最。(攝影╱Boglárka Salamon on Unsplash)

撰文╱
廖宜倫 農業部種苗改良繁殖場副研究員兼科長
林彥蓉 國立臺灣大學農藝學系教授

玉米用途廣泛,針對特化功能性,育種也非常多元;加上栽培面積極廣,帶動龐大的種子需求量,玉米的育種和種子產業可謂兵家必爭之地,公私立部門莫不卯足勁投入人力、新科技和技術進行發展。玉米傳播至全球六大洲,遺傳多樣性高,臺灣約在16世紀即引進,本土種原和國外種原均是育種材料。高粱比起玉米環境適應力更為強韌,雖為常異交作物,亦適於發揮雜種優勢,不過玉米及高粱的育種、種子生產過程均需要嚴格管理,以維持品種純淨。

燒番麥(烤玉米)是臺灣經典的夜市小吃,觀察還沒刷上醬汁的玉米,有沒有注意到,有的烤玉米更偏白色,跟玉米濃湯的黃色玉米是不同的,也有黃白雙色的玉米,偶爾還會看到紫色的玉米、不同程度紅紫色的彩虹玉米,還有可以生食的白色水果玉米……。這些鮮食用的玉米,在臺灣大致可分為甜玉米和糯玉米。

用途及育種多元 根源自遺傳多樣性

食用是我們對玉米的一般印象,但是玉米的品種與用途,比顏色還要繽紛!依照玉米粒澱粉性質等特性不同,可以利用的產品範疇簡直超乎想像。從食用延伸,就有玉米油、用於勾芡的玉米澱粉、玉米糖漿等等;玉米澱粉的吸收能力可以應用在爽身粉、化妝品、除臭劑與尿布;醱酵轉換成酒精,可以當作替代能源;澱粉及玉米秸稈加工成可分解的「聚乳酸」(PLA)生質塑膠,可製作包裝袋和各式容器,甚至當作纖維成為茶包袋、紡織品,用途更多樣。

然而,玉米的最大宗用途還是在飼料,除了玉米粒飼料,還包括可整株利用並直接餵飼的青割玉米,以及經由醱酵、具有高營養價值的青貯玉米。玉米作為飼料對畜牧業不可或缺,在全球所有作物中栽種面積僅次於甘蔗,同時更是穀類作物的第一名,在糧食供應鏈角色舉足輕重。

玉米起源於墨西哥南部地區,約9,000年前馴化自其祖先大芻草(Teosinte),現今栽種於全球六大洲,意味著其遺傳多樣性大,可以適應多變的環境。依玉米穗、玉米粒和玉米澱粉等特性,科學家將玉米分為7個變種,包括馬齒種、硬質種、爆裂種、甜玉米種、軟玉米種、糯性種、有稃種;另依特殊用途分類的玉米,如高離胺酸玉米、高油玉米、藍玉米、裝飾玉米、能源玉米等,詳細內容可參閱黃裕銘博士〈因應氣候變遷作物科學化管理系列三——玉米篇:玉米發展歷史及品種(《豐年雜誌》2024年6月號)

玉米分類方式以籽粒外型、澱粉特性等基因及性狀為主要因素,甜玉米即含糖量高的品種,保留較多糖分未轉為澱粉。(攝影╱黃毛)
玉米分類方式以籽粒外型、澱粉特性等基因及性狀為主要因素,甜玉米即含糖量高的品種,保留較多糖分未轉為澱粉。(攝影╱黃毛)

異交作物育種 以F1發揮雜種優勢

玉米可以多元化應用,與其遺傳歧異度大很有關係,可以在自然種原中獲得許許多多育種的「素材」。玉米屬異交作物(自然雜交率50~100%),可育成具有雜種優勢之雜交品種,雜交品種的單位面積產量,通常高於自交作物(如水稻或小麥)等純系品種,或天然授粉的OP品種(open-pollinated varieties)。由於雜種優勢,雜交玉米擁有生育整齊、強健、產量豐富等優點,玉米的育種也以雜交F1品種為主。

玉米的雄穗生長於植株頂端,雌穗則位於中下部葉腋間,雄穗開花會比雌穗吐絲早3~5天,花藥裂開會釋出大量花粉,隨風飄落在雌穗的花絲上完成授粉。因此玉米雖是雌雄同株,卻是異花授粉,為開放性天然混交授粉(OP)的異交作物。

玉米的雄穗與雌穗分開生長;雌穗花絲即俗稱的「玉米鬚」,一般玉米筍在雌穗吐絲後即採收,也就是尚未發育的玉米果穗。(攝影╱黃毛)
玉米的雄穗與雌穗分開生長;雌穗花絲即俗稱的「玉米鬚」,一般玉米筍在雌穗吐絲後即採收,也就是尚未發育的玉米果穗。(攝影╱黃毛)

除了當作育種種原,天然雜交的作物族群也可以當作品種利用。臺灣早期農民栽種的玉米「台南白」就是OP品種,適應性廣、籽粒大且口感佳、具特殊食味品質與風味,但因混交的關係,每個植株的遺傳組成複雜,不同植株的株高、雌穗高、收穫期以及抗病性等特性也有所不同,造成栽培管理的困難,收穫品質參差不齊。由「台南白」族群為基礎進行育種改良,臺南區農業改良場育成「臺南22號」,農業試驗所則育成「台農4號」。

目前市售玉米種子大都為F1雜交種子,起因於雜種優勢的研究,在玉米起步很早。玉米的雜交育種研究已有百年歷史,20世紀初,美國學者George Shull(1908、1909)和Edward East(1908)就進行了雜種優勢和近親交配試驗,雖然玉米自交系有自交弱勢現象,但是兩個自交系再雜交,下一代F1雜交種的生長勢和產量等性狀表現,皆遠超過自交系親本。

藉育種庫選拔自交系 配對雜交組合

育成雜交F1品種,除了在自交系固定性狀的過程中著重選拔優良親本,還需注意如何挑選自交系間進行相互雜交,可獲得優良的「雜交組合」,以成為最後的品種。通常育種家會依育種目的、重要性狀的遺傳行為、科學的預測方式及經驗等,選拔出優良自交系再進行相互雜交授粉,所獲得的眾多「雜交組合」同時進行田間試驗,以選拔最優良組合的品系。

玉米的雜交育種歷史悠遠,憑藉著經驗與實驗結果,可分為幾個雜種優勢群體,如美國艾荷華州硬莖合成(stiff stalk, SS)群和非硬莖(NSS)群、美國馬齒(US dent)種群和歐洲硬質(European flint)種群等,藉此構成了遺傳上不同的育種庫。基於這些不同的雜種優勢群體,育種家可以了解自交系親本的親緣關係,免除隨機配對組合,更能配對出雜種優勢較強的組合,提高育種效率。

馬齒玉米的軟質澱粉隨成熟而收縮,導致外觀出現凹陷,形似馬齒而得名。(圖片出處╱The Popular science monthly , 1913 CC0)
馬齒玉米的軟質澱粉隨成熟而收縮,導致外觀出現凹陷,形似馬齒而得名。(圖片出處╱The Popular science monthly , 1913 CC0)

歷年來,臺灣玉米育種工作主要在農業試驗所和臺南區農業改良場為主,自國外引進種原或利用市售的優良商業品種作為材料,依自交系育成的程序選育優良親本,自交系依雜交優勢群來組合配對,育成臺灣本土新的F1玉米品種。例如,雜交玉米「台農1號」,其父母本皆為自交系,母本為熱帶型硬粒種,選自哥倫比亞玉米種原(ICAL 210),而父本為溫帶型馬齒種,選自夏威夷大學引種的自交系(Hi-31),在此組合下,台農1號具有強勢的生長與產量,並受到廣泛栽培。

在過去臺灣育成的玉米品種:農試所由謝光照博士育成的品種達9個,包括硬質玉米3個、青割玉米3個、白玉米1個及糯性玉米2個;臺南場育成的品種有硬質玉米10個、甜玉米7個、白玉米1個及糯性玉米2個、青割玉米2個,總計22個。另外,種子公司如農友種苗公司育種生產販售13個品種;稼穡種子公司亦有進行甜玉米的育種工作並販售種子。

「台農1號」於1976年育成,常用於飼料用途,至今仍是臺灣栽培的重要本土品種。(圖片提供╱農試所)
「台農1號」於1976年育成,常用於飼料用途,至今仍是臺灣栽培的重要本土品種。(圖片提供╱農試所)

種子生產須萬分謹慎 避免品種汙染

我國每年須從國外進口約450萬噸玉米,是雜糧作物中進口量最大宗的作物,除依賴進口外,國內每年栽培玉米面積高達3萬6千公頃以上,包括硬質玉米2萬2千公頃、食用玉米1萬4千公頃,其所需種子除種子公司引進外,國內負責種子生產的專責機構——農業部種苗改良繁殖場(下稱種苗場),每年亦生產超過5萬公斤種子提供農民種植。種苗場目前進行繁殖的玉米品種,包括硬質玉米台農1號和「台農7號」以及青割玉米「台農8號」,上述品種均為農業試驗所育成品種。

玉米採種程序雖繁瑣但又相當重要,為顧及種子品質,從田間栽培到收穫調製,每個環節均不能有任何疏忽。首先,在田間栽培作業時,母本的品種純度必須經過國家種子檢查室進行田間檢查合格,採種田區鄰近300公尺不得有其他玉米栽培,避免不同玉米品種的花粉汙染。玉米開花期時,母本的去雄作業須確實,即在母本的雌穗尚未吐絲前須將其雄花去除,以避免收穫到母本雄花自行授粉雌穗的自交種子,進而使得品種純度降低。

玉米母本須去雄、只保留雌穗,以人工進行工作量極為繁重。如今各地雖導入機械化,仍然需要人工檢視。(攝影╱ais60 on AdobeStock)
玉米母本須去雄、只保留雌穗,以人工進行工作量極為繁重。如今各地雖導入機械化,仍然需要人工檢視。(攝影╱ais60 on AdobeStock)
1970年代在玉米田中進行去雄作業的短期打工美國青少年;仍保有雄穗的植株是將提供授粉的父本。(圖片來源╱National Archives at College Park典藏,CC0)
1970年代在玉米田中進行去雄作業的短期打工美國青少年;仍保有雄穗的植株是將提供授粉的父本。(圖片來源╱National Archives at College Park典藏,CC0)

此外,為確保玉米種子品質,採收作業先收穫玉米種穗後,再進行去苞葉作業,然後種穗乾燥、脫粒、種子乾燥、風選、精選,最後進行冷藏。

為確保種子品質,種苗場的玉米種子均經國家種子檢查實驗室進行發芽率、水分、品種純度等檢查合格後才得以販售,故採種作業所耗費的成本遠高於食用或加工用玉米,由此可知,農民可獲得並使用最高品質種子。

高粱育種 隨氣候變遷應重視

除玉米採種外,常異交作物(天然雜交率5~50%)的高粱也常利用雜種優勢育成雜交品種。高粱起源於非洲,是全球第五大穀類作物,除了是非洲及亞洲印度地區的主食外,也是重要的飼料及青貯料來源,另有甜高粱的汁液甜度可達18度,是產製生質酒精的重要作物之一。

由於高粱環境適應性廣泛,可以在高溫、缺水且土壤貧瘠的情形下栽種,其灌溉水量相對其他重要作物較低,約為玉米的五分之一、水稻的十分之一,在全球氣候變遷、極端氣候影響下,作物栽培環境變得不穩定,部分地區出現乾旱現象,因此,耐旱、低投入(肥料用量少、栽培管理容易)的高粱再度受到矚目。

在臺灣,高粱主要的用途為釀酒,臺灣高粱酒聞名世界,每年產值高達120億元以上。目前國內主要的高粱栽培品種為「台中5號」及「台南8號」,均屬雜交品種,其種子繁殖策略是具雄不稔系統的優質母本,並經組合力(combining ability)檢定的優良雜交組合之父本,進行雜交繁殖而得。

台南8號是為釀酒研發的高粱品種,且耐旱節水,臺南學甲等地農會與金門縣政府、台酒公司合作,生產專供金門高粱使用。(圖片提供╱臺南區農業改良場)
台南8號是為釀酒研發的高粱品種,且耐旱節水,臺南學甲等地農會與金門縣政府、台酒公司合作,生產專供金門高粱使用。(圖片提供╱臺南區農業改良場)

因為高粱母本具有雄不稔系統,也就是雄蕊無法產生正常花粉,無法單獨生產種子,所以與玉米育種不同的是,高粱父本的選擇,必須要能恢復母本生產種子的能力,所以高粱父本又稱為恢復親。

繁殖高粱F1種子時,高粱繁殖的母本因具雄不稔系統,故可以免除去雄作業,田間作業成本較低。然而,為確保母本的純度,繁殖母本時需要嚴格去除不具雄不稔系統的植株。種苗場為執行農業部「大糧倉計畫」政策並提高雜糧作物生產面積,每年亦有繁殖高粱台中5號及台南8號的F1種子,同時為確保種子品質,其生產流程亦如同玉米F1種子般嚴謹,才得以提供農民高品質的高粱種子種植。