撰文╱
林子凱 農業部農業試驗所作物組園藝研究室副研究員
謝丞傑 香久園創辦人
林彥蓉 國立臺灣大學農藝學系教授
遠緣雜交與雜種優勢在現代作物育種中具有重要地位。隨著作物品種在馴化過程中失去許多抗逆境基因，育種家透過不同物種或屬間的雜交，擴大基因庫以提升作物的抗性和遺傳變異，並運用先進技術克服遠緣雜交的生殖隔離障礙，成功將優良基因導入現有作物中。同時，一代雜交品種展現出優異的生長勢、產量和抗病性，特別適合大規模栽培，在智慧財產權保護上也有顯著優勢，使其成為農業生產與市場競爭中的關鍵。
雖說同一物種間的雜交可以創造出很大遺傳變異的子代族群，提供後續選拔出優良的個體；然而，現在作物栽培種在馴化過程中，已丟掉很多重要的基因，例如抗生物逆境（病害、蟲害）和耐非生物逆境（高溫、冷、乾旱、浸淹）等。為此，不同種甚至不同屬的物種被應用於作物改良，藉以擴大育種材料的基因庫。除了導入這些重要的優良基因外，也能創造出更大的遺傳變異。
例如，國際水稻研究所（International Rice Research Institute,IRRI）將紅鬚稻（Oryza rufipogon）等野生稻的抗白葉枯病基因聚合於高級試驗品系IRBB66。臺灣引進此具有5個抗性基因的IRBB66，並應用於水稻育種，以提升抗性。以蘭花育種為例，遠緣雜交根節蘭屬內中的種間雜交極容易成功，於1865年 John Dominy就已經以白鶴蘭（Cal. triplicata）和長距根節蘭 （Cal. masuca）進行種間雜交，此蘭花雜種命名為長距白鶴蘭 （Cal. x dominyi），桃園區農業改良場亦以原生長距根節蘭與白鶴蘭進行雜交，後代的花色與花型變異頗大，新品種被應用於盆花和插花。
臺灣的蘭花育種善用種間或屬間的遠緣雜交，以創造出極大的遺傳變異，並克服遠緣雜交不親和以及後代花粉發育不良等的問題，應用於蝴蝶蘭育種。曾經成功的屬間雜交包括仙人指甲蘭屬、狐狸尾藍屬、萬代蘭屬、萬歲蘭屬等21屬，這是臺灣蘭花育種領先全球的關鍵要素。
然而遠緣雜交常遇到是生殖隔離產生的障礙；因此，需要技術來克服，方能將近緣野生物種的基因導入現有的栽培種中。生殖隔離障礙分為三階段：第一為親本間的雜交不親和，這可以利用蕾期授粉、切斷花柱或柱頭等方法，促使花粉順利抵達胚珠；第二是雜交種的胚敗育死亡，這可藉由組織培養及胚拯救方法來克服；第三是雜交子代無法產生種子，則可採用胚培養、回交或染色體加倍等技術來解決。掌握這些技術後，方能善用遠緣種以擴大基因庫，增加遺傳變異，以提升育種能量。
性狀「固定」 產生品種的關鍵
作物雜交後，育種家如何育成穩定的新品種？植物新品種的檢定是依據可區別性（distinctness）、一致性（uniformity）及穩定性（stability）（簡稱DUS檢定）；因此，在上述的雜交過程中，產生形形色色的子代，除了從中選拔特殊新穎的性狀，以凸顯與現有品種的差異外，必須兼顧遺傳穩定性，將性狀「固定」，才能使子代的性狀達到一致，從而有潛力成為一個品種。
性狀的「固定」可以透過基因遺傳來解釋，假設某一個2倍體作物的特定性狀由A基因座控制，其中A等位基因為顯性，而a等位基因為隱性，此時基因型有AA、Aa及aa 3種，這3種基因型當中，AA與aa稱為同型結合，至於Aa則為異型結合，當表現型為隱性者其基因型必然為aa，但表現型為顯性者，其基因型則有AA及Aa 2種。若某一單株該基因為同質結合（AA或aa）時，將它自交（自花授粉），則其所有後代A基因座的基因型會與親代一樣（如AA個體的自交後代還是AA），因此表現型也會與親代一致，此時針對A基因座而言，其基因型已被「固定」，倘若某單株該基因為異型結合（Aa）時，其自交後代的眾多個體中，會包含AA、aa及Aa 3種基因型，表現型可能是顯性或隱性，顯示後代的表現與親代不一致，這意味著該個體的A基因尚未「固定」。
至於育種上為求性狀穩定遺傳至後代，要如何進行呢？其實只要連續自交若干世代即可，如圖所示，親代為異型結合體時，自交一次後，所有後裔同型結合體（AA與aa）的比例為50％，將這些後裔分別同時再自交一代，則同型結合體的比例提升為75％，如此重覆進行自交六代之後，整體而言，所有後裔為同型結合體的比例超過98％，也就是說此時每個後裔品系間的表現型雖各有一些差異，但每個品系的基因型都已被固定為同型結合，這些品系可稱為自交系，其特點是同一個自交系持續自交繁殖時，後裔所呈現的外表性狀會一致不再改變。
育種選拔 單粒後裔法與回交應用
自交作物具自花授粉的特性，因此在經過多代自交繁殖後，大部分基因已被「固定」，而後選出具優良性狀的品系，就有潛力成為新品種。我們將此觀念應用於雜交育種，當育種親本進行雜交後，在每個世代留存自交種子，並在溫室、其他季節或區域種植以快速獲得後裔，可於短時間內推進至自交第六代，稱之為單粒後裔法（single seed descent, SSD），此法可於同型結合體比例較高的自交第五代選拔優良單株；在自交第六代種植成行（後裔行），並選拔高產的優良行（品系）混和收穫種子；於自交第七代進行初級產量比較試驗；自交第八至十代進行不同區域的試驗，並調查重要的性狀，選拔出優良的品系，評估命名及推廣的可能性。
在育種上，有時候只是要改進現有優良栽培品種（輪迴親）的一個或兩個特性，會以回交育種進行。以具有此特性的品種（系）為貢獻親，雜交後獲得第一代，之後，選拔具有貢獻親性狀或基因的個體，回交到輪迴親，獲得BC1F1。此BC1F1再與輪迴親雜交（回交），並選拔具有貢獻親性狀（基因）的個體，再次回交至優良輪迴親。經過四代回交後，子代保留約97％的輪迴親基因，僅有3％來自貢獻親。選育出的子代，再經過數代自交，以固定基因，達到穩定且一致的遺傳特性。流程示意圖為簡化的稉稻「臺南16號」的選育過程，日本的優質稻米品種「越光」具有光週期敏感的特性，在臺灣種植時，會較早抽穗，導致產量偏低。因此，為了改良這一特性，以光鈍感的「台農67號」作為貢獻親，越光作為輪迴親。在每個回交世代中，子代都會挑選出具有台農67號光鈍感基因的個體。經過四代回交後，子代的基因組成基本上和越光一致。因此，臺南16號保留了越光的大部分特性，特別是其優良米質外觀和食味品質。
不同品系相互雜交 發揮雜種優勢
異交作物雖然可以透過相同的方式固定基因型來成為新品種，但許多異交作物經過數代連續自交後，常會產生「自交弱勢」現象，這種現象會導致作物在生長勢、抗病性和產量等方面的退化。相反的，異交作物若以2個不同品系相互雜交，則常表現的比原本2個親本品系更好，即為所謂的「雜種優勢」。
如下圖中有3個蘿蔔品系，中間的品系是左右2個品系的雜交後代，3個品系同時播種後，中間的品系生育速度及生長勢遠優於親本品系，這就是「雜種優勢」的表現，此種透過2個品系雜交而培育出的品種稱為「一代雜交品種」或「F1品種」，事實上許多蔬菜作物都容易呈現雜種優勢，因此，這是異交作物育種中的一項重要策略。
培育一代雜交品種 成異交作物育種主流
許多人可能會問，既然一代雜交品種的種子是由2個品系雜交產生，並非如前述由自交系持續自交繁殖種子而來，這樣雜交授粉產生的眾多種子，在栽培後是否會出現性狀分離，導致各單株間具有差異？
事實上，只要一代雜交品種是由2個自交系作為親本相互授粉採種而得，那此一代雜交品種的每個種子基因型也會一樣。例如有2個親本自交系的5個基因的基因型分別為AA bb CC DD ee與aa bb CC dd EE，當此2個自交系雜交所產生的後裔種子，基因型必為Aa bb CC Dd Ee，儘管有些基因經雜交後成為異型結合（如Aa, Dd及Ee），所有後裔的田間表現仍會一致，栽培生產時田間整齊度較高。此外，這些品種的特性也表現出雜種優勢，特別適合規模化栽培。
除此之外，一代雜交品種在保護智慧財產權上也有顯著優勢。如果將一代雜交品種於田間栽培時再次繁殖該植株上的種子，例如種植F1品種的高麗菜後，不採收高麗菜葉球而是任其開花授粉繁殖後代種子，則所得之種子即為F2世代，此時異質結合基因型會開始分離，若將F2種子栽培，會發現植株之間表現非常不一致，且雜種優勢不穩定，致使農戶不願意栽培此類種子，因此，農戶需持續向供應商購買穩定的F1種子。對研發品種的種苗商而言，只有投資多年培育的一代雜交品種才能持續經營與銷售。有營收才能成為創新品種精進的動力，綜合前述，基於對農戶端乃至於研發端的優點，培育成一代雜交品種已成為現今異交作物育種的主流方式。
