【蘇花改生態之路】探尋兩棲爬行動物 清水斷崖成特殊生物地理區界線

蘇花公路改善道路的興建提供了東部民眾一條安全的南北往來道路。(攝影/許文昱)

內容提供/《自然保育季刊》 文/農委會特有生物研究保育中心計畫助理 陳子浩、農委會特有生物研究保育中心助理研究員 林彥博

美不勝收的海天一線及陡峭的懸崖景色可謂是蘇花公路的獨特景觀,為蘇澳至花蓮這段綿長的旅程增添許多風光。蘇花公路為宜蘭縣往來花蓮縣的唯一道路,長久以來蘇花公路落石坍方意外頻傳,加上維修施工不易,促成了蘇花公路改善道路工程(以下簡稱蘇花改)的興建。蘇花改除了興建一條能讓民眾安全回家的路之外,也加入了兼具生態永續的觀念,在經過特有生物研究保育中心(以下簡稱特生中心)團隊長期的生態監測調查後,我們看見蘇花公路沿線的另一種風貌。

垂直落差極大的山林、湍急的溪流、潮濕的林道孕育了許多生命,白晝的鳥曲、夜晚的蟲鳴偶爾搭上山羌粗曠的叫聲,彷彿讓人隨時隨地都處在山林樂團的搖滾區。但各位是不是遺忘了那群極不顯眼、躲躲藏藏的小傢伙?讓我們一起來看看這些角落生物,蘇花公路沿線的兩棲爬行動物吧!

生態地理景觀與兩爬生物多樣性

蘇花公路沿線地區,受板塊運動影響形成典型的斷層海岸地形,山勢陡峻溪短流急,以闊葉林、溪流生態系為主,部分適合發展農業的區塊(如蘇澳、南澳等),有較大的農田生態系,該地區也受強烈的季風影響,降雨頻繁,容易形成許多臨時性水域,如大面積的積水或小型的樹洞積水,而這些多元化的微棲地,提供兩棲類相當豐富的食物資源和棲地選擇。根據特生中心執行「台9線蘇花公路山區路段改善計畫(蘇澳~東澳、南澳~和平、和中~大清水)施工中暨營運階段指標生物研究計畫」之「兩棲類爬蟲類指標物種研究」子計畫,從2012至2020年的調查紀錄,該地區有6科20種原生與1種外來種兩棲類,在不同的棲地類型都可發現這些長相可愛的兩棲動物。

例如潮濕的闊葉林中下層,以面天樹蛙、莫氏樹蛙、布氏樹蛙、艾氏樹蛙及小雨蛙等蛙種為主;溪流及鄰近的池塘則有太田樹蛙、褐樹蛙、福建大頭蛙、梭德氏赤蛙、斯文豪氏赤蛙及拉都希氏赤蛙等蛙種棲息;農田或灌溉用儲水池等靜水域有澤蛙、長腳赤蛙、貢德氏赤蛙、腹斑蛙、虎皮蛙、黑眶蟾蜍、盤古蟾蜍及中國樹蟾等蛙種利用。

面天樹蛙是蘇花公路沿線的優勢物種,常見於灌叢上鳴唱。(攝影/許文昱)

盤古蟾蜍經常可以在溪流或靜水域棲地被發現,也常出現在路燈下吃著被燈光吸引的昆蟲。(攝影/許文昱)

這樣多元的生態資源,同時也孕養了形形色色的爬行動物類群,從住家周遭的高度人為干擾到人煙稀少的原始林環境都能看到牠們的蹤跡。從2012至2020年的調查結果顯示,該地原生蜥蜴類有11種,包含壁虎科5種、蜥蜴科2種、飛蜥科2種和石龍子科2種。常見棲息於樹林、草叢等植物體,如黃口攀蜥或翠斑草蜥等物種。此外有些爬行動物甚至能利用人造物作為棲所,如疣尾蝎虎或麗紋石龍子等。

當地的原生種蛇類至少有18種,包括黃頷蛇科12種、蝮蛇科2種、蝙蝠蛇科2種、鈍頭蛇科1種及盲蛇科1種,除眼鏡蛇、雨傘節、赤尾青竹絲、龜殼花、大頭蛇和茶斑蛇等6種外,其他皆為無毒蛇。說到蛇可能有些人的心理陰影開始逐漸擴大,在認知不足及不當的文章標題渲染下,人與蛇的衝突及誤會就這樣慢慢加深。蛇類為生物鏈的高等掠食者,哺乳類、鳥類、兩棲爬行類、魚類和無脊椎生物,都可能是牠們捕食的對象,同時也代表牠們有一定的能力能抑制鼠患傳播,所以該如何與野生生物共處也是當前人類必須加以關注的重點。

此外,原生龜鱉類有4種,包括會在潮濕森林底層取食動物屍體、果實、昆蟲或蚯蚓的食蛇龜,偏愛埤塘或草澤等靜水域的柴棺龜,也有偏好棲身於靜水域和流水域的斑龜和中華鱉,牠們以動物屍體、水中生物為主食,由於近年棲地破壞、人為捕捉的壓力提升,調查到的數量甚少。

常見的蜥蜴

蜥蜴類包含蜥蜴、石龍子和守宮, 可說是隨處可見,但又往往被人們所忽略。根據種類的不同而有不同的習性及棲所,大部分的人可能對日行性斯文豪氏攀蜥有較深的印象,雄蜥時常出現在森林邊緣的樹木上,為了宣示地盤或威嚇路過的遊客,而展現其鮮豔喉垂顏色並做起伏地挺身的動作。另一種龍蜥屬的成員黃口攀蜥,其外形、行為和棲所與斯文豪氏攀蜥類似,不同的是具有黃色的口腔內膜及外緣鱗片,有黑斑的下頷,而且比較偏好棲息於森林遮蔽度較高的環境,夜間常於森林邊緣的植物葉片或枝條上休息。

在夜間尋找熟睡的攀蜥時,也能在林緣看到日間活耀於灌叢間的翠斑草蜥匍匐在芒草上休息。由於翠斑草蜥外觀與臺灣草蜥(Takydromus formosanus)甚為相似,在早期被歸為同一物種,直至國立臺灣師範大學林思民與呂光洋教授藉分子證據對其完整的系統分類研究,於2008年從臺灣草蜥中再描述發表成兩個新的草蜥物種,分別為鹿野草蜥(T. luyeanus)及翠斑草蜥(T. viridipunctatus)。

斯文豪氏攀蜥是蘇花公路沿線相當常見的蜥蜴,夜晚時會停棲在大片樹葉上或灌叢上休息。(攝影/林彥博)

黃口攀蜥常見於清水斷崖以北區域的森林中下層環境。(攝影/許文昱)

麗紋石龍子及印度蜓蜥是相當適應高度人為干擾環境的爬行類。牠們通常駕輕就熟地在路邊草叢、涵洞、水泥裂縫、邊坡等車水馬龍的環境活動,從容地沐浴陽光和自在覓食。石龍子科的成員在受到攻擊時會使用斷尾求生的策略,上述兩種幼蜥的尾巴帶有鮮豔色彩,在斷尾後尾部會持續跳動吸引掠食者的注意,以爭取逃跑或躲藏的時間,提升存活機率。另外,印度蜓蜥是唯一胎生繁殖的原生石龍子物種,在生殖策略上比起其他卵生的物種,繁殖成功率相對較高。

適應人類活動的疣尾蝎虎、無疣蝎虎和鉛山壁虎也常出現在房舍、屋簷和路燈等地方。牠們會利用腳趾上由細絨毛構成的皮瓣吸附於牆壁、天花板及樑柱等光滑表面,飛簷走壁伺機捕食趨光的昆蟲或求偶交配。由於經常與人類住在同一個屋簷下,相對於其他爬行類,是很容易觀察到的物種,因此鄉間也流傳了不少有關「善螗(臺語)」的軼聞。民間常說北部的壁虎不會叫,其實並非如此,分布於臺灣北部的無疣蝎虎並非不會叫,只是與南部的疣尾蝎虎相比,叫聲不太明顯,而原先在南北各占一方的兩物種,因人為的活動逐漸向南北各自擴散,外觀相似的牠們是可以藉由身上的花紋、疣鱗皮瓣及尾部特徵等外部形態做區別。

常見的蛇類

蛇類的神出鬼沒眾所皆知,這也增加了調查的難度。森林邊緣、開闊或墾地、森林底層和水域周遭都可能與牠們不期而遇,除了透過定點穿越線調查,路殺調查有助瞭解蘇花改沿線的蛇類相。目前調查到的蛇類裡茶斑蛇、紅竹蛇、赤背松柏根主要在森林底層活動。為臺灣四大美蛇之一的紅竹蛇喜好捕食小型哺乳類,而赤背松柏根為卵食性,茶斑蛇則仰賴小型兩棲爬行動物為生,食性明顯不同。

在森林邊緣活動的物種有善於夜襲休息鳥類或爬行類的大頭蛇,專食陸生軟體動物的泰雅鈍頭蛇,伏擊小型哺乳類的龜殼花,日間靠著火眼金睛四處游獵兩棲爬行和魚類的過山刀,還有臺灣三種綠色蛇類之一的青蛇。大型的細紋南蛇、南蛇、王錦蛇和眼鏡蛇較能適應人為干擾環境,常於墾地或鄰近住家的開闊地活動,捕食小型哺乳類、兩棲爬行類為食,其中眼鏡蛇因地理隔離產生遺傳分化,使得東部地區族群在外部形態上有著黑色的腹鱗特徵(Lin et al. 2008)。

泰雅鈍頭蛇是近年才被描述發表的新種蛇類,以陸生蝸牛為食,是臺灣蛇類中食性較為特殊的一類。(攝影/許文昱)

此外, 水域周遭環境也能發現不少蛇類棲息,在進行夜間兩棲類調查時,常會看見赤尾青竹絲攀附在水邊的灌叢上,坐等獵物進入攻擊範圍;雨傘節和紅斑蛇會在水邊的草叢游獵,草花蛇則在水田或草澤捕魚獵蛙,是一種高度仰賴靜水域的蛇種,在臺灣西半部較為常見,但近年來水田比例下降與農藥使用而造成棲地劣化,使其族群大不如前,如今已然成了臺灣保育類蛇種。

赤尾青竹絲是典型的坐等型獵食者,常會出現在水溝邊或灌叢上等蛙類常出沒的地點伏擊路過的獵物。(攝影/許文昱)

清水斷崖—特殊的生物地理區界線

臺灣島位於亞洲大陸東南方,東邊與南邊分別與琉球島弧及呂宋島弧相連接。如此特殊的地理位置使得臺灣的生物相具有複雜的組成來源,又加上臺灣島在歐亞大陸及菲律賓板塊的擠壓下地形異質性相當高,有高山、丘陵、淺山及平原地區,可提供各式各樣的生物生活其中,因此臺灣是在研究生物地理學一個很適合的熱點區域。

壯麗的清水斷崖地景,同時也是台灣北部及東部的生物族群重要的生物地理區界線。(攝影/許文昱)

臺灣島上生物的分化模式大致可分成三個模式:

(一)在冰河時期,亞洲大陸的祖先族群藉著海平面下降形成陸橋,一次或多次到達臺灣,而後冰河期結束後形成地理隔離而分化。
(二)由鄰近島嶼上的生物經過天然途徑傳播到臺灣島上落地生根,形成在遺傳組成上具有獨特性的族群。
(三)因為臺灣的高異質性的地理結構造成不同族群的生殖隔離而在島內分化成不同物種(陳玉峰 1995;鄧書麟及呂福原 2015;Tseng et al. 2015)。

臺灣的兩棲爬行類動物中也有種化事件發生,例如雪山草蜥、翠斑草蜥及鹿野草蜥的島內種化事件(Tseng et al. 2015)。其中翠斑草蜥及鹿野草蜥僅是因為狹窄的立霧溪阻隔而產生物種分化事件。而從立霧溪口延伸至清水斷崖,即大約是在崇德至和仁之間,這段5-6km長的狹長地帶,一邊是山,一邊是海,斷崖地形幾乎垂直插入太平洋的山壁,可說是臺灣最壯麗的地理景觀之一。但對於臺灣的兩棲爬行類而言,清水斷崖卻也是個難以跨越的地理屏障,使得該處在臺灣北部及東部的生物地理區界線上扮演一個重要的角色。

除了翠斑草蜥與鹿野草蜥外,有許多兩棲爬行類的演化系群分化或是分布界線都座落在清水斷崖附近,例如褐樹蛙在清水斷崖兩側的族群遺傳組成上有非常大的差異(Lin et al. 2012)。在臺灣兩棲爬行類研究中常有提到在其分布界線上,諸如面天樹蛙、黃口攀蜥、福建大頭蛙等物種只分布於清水斷崖以北的區域,而半葉趾虎、鱗趾虎及梭德氏草蜥只分布於清水斷崖以南的區域。

鱗趾虎目前的分布區域,已經跨越了清水斷崖來到北側的和中。(攝影/許文昱)

半葉趾虎目前分布最北界為南澳地區。(攝影/許文昱)

在我們過去8年多在蘇花公路沿線所進行的兩棲爬行類多樣性調查研究中,黃口攀蜥分布南限為東澳地區,福建大頭蛙是蘇澳地區,以上2種兩爬物種的發現紀錄的確在過了清水斷崖以南區域即消失了,面天樹蛙則分布到崇德(清水斷崖以南)。以往文獻紀載中分布於西南及東南部、蘭嶼及綠島的半葉趾虎和鱗趾虎,這幾年間陸續於清水斷崖以北的區域被記錄,半葉趾虎從和仁、和中,最北分布至南澳,而和仁、和中地區也有發現鱗趾虎的紀錄,諸多研究結果顯示清水斷崖除了讓人們南北往來交通受到不小的阻礙之外,對於兩棲爬行類的物種分化及多樣性也具有令人驚奇的影響。

蘇花公路沿線的兩爬類路殺現象

道路的開發與建設往往會衝擊到野生動物的原始生存環境,因對環境變動較為敏感及其特殊的生態特性,兩棲爬行類受到道路開發的影響甚劇,尤其是道路致死(也稱為路殺)問題。我們在蘇花公路沿線記錄到的路殺兩棲爬行動物紀錄中,爬行類有115筆,路殺隻數前三高分別為青蛇41筆、雨傘節18筆及龜殼花11筆;兩棲類有53筆,隻數前三高分別為盤古蟾蜍13筆、拉都希氏赤蛙11筆及黑眶蟾蜍10筆。單就數據上來看爬行類的路殺問題似乎比較嚴重,但其實不然,較小型的兩棲類的肌肉量較少,容易因車輛重複輾壓而支離破碎,快速地腐化殆盡,或因其他動物的撿食而消失,因此較不容易被發現記錄。

青蛇為一種美麗的綠色日行性蛇類,夜晚時大多棲息於樹上。但在春季時卻是被路殺蛇類的大宗,在路殺調查中是調查數量最多的蛇類。(攝影/許文昱)

兩棲類經常於陸域與水域之間移動,能使用的水域類型相當廣泛,包含路邊的臨時性水灘或溝渠,而路燈下聚集的昆蟲有時也會吸引牠們聚集捕食,大幅提高兩棲類在馬路上活動的機會,如盤古蟾蜍和黑眶蟾蜍的路死個體即常被發現於路燈附近的道路上。蛇類則因喜愛夜間馬路上殘留的熱能,加上尋覓獵物時常穿越馬路,身體修長閃躲不易而常慘死輪下。其中青蛇在南澳地區的路殺數量記錄相當多,推測可能為南澳地區森林相較完整,是青蛇良好的棲地;此外青蛇為日行性蛇類,日落後會再回到樹上休息,活動時間與人類重疊度高,這種在覓食及休息場域間移動的行為,往往使其在穿越道路時遭輾死亡。

道路致死的調查, 除了有助於彌補兩爬動物相調查不易的困難,尚能藉由資料點位統整找出路殺熱點,並探討路殺主因,配合施工單位改善、新增道路設施,如設計不良的水溝、邊坡、護欄或增加生物廊道等,有機會降低棲地切割帶來的路殺壓力,在保護動物的宗旨下同時提升行車安全而達到雙贏的效果。

保育與期許

兩棲爬行動物因為豐富的生活史多樣性及位居重要的生態鏈地位,相當適合作為一個自然環境的指標物種。但這兩大類群當前正面臨著巨大的威脅,除了棲地退化與消失造成的族群數量下降外,棲地破碎化與路殺的問題也隨著人為活動而日漸嚴重,長期以來人們對於兩棲爬行類認知不足而造成的誤解也使得兩棲爬行類的保育之路走的更為艱辛,除了強化民眾基礎知識與觀念的建立,利用廣大公民科學家的力量,蒐集兩棲爬行類的基礎生態資料或建置物種分布資料庫,將可用於生態永續工程開發或減少道路建設對野生動物的影響。

蘇花改公路已於2020年1月6日全線通車,研究人員持續監測蘇花改沿線兩棲爬行動物族群以瞭解其回復的狀況,除了盼望物種能盡速回復至原來的棲地外,同時亦嘗試找出蘇花改公路的路殺熱點,並向施工單位提出建議用對野生動物友善的工程方式,將有助於降低路殺帶給生物族群的生態衝擊,以維護當地的生物多樣性。

 

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● 本文轉載自112期《自然保育季刊》,原文標題為〈蘇花公路沿線之兩棲爬行生物多樣性〉