【蘇花改生態之路】沒調查不知道 公路沿線竟蘊含上千種蛾類

蘇花改擁有豐富植被,為植食性動物提供重要的食物來源。(攝影/ 施禮正)

內容提供/《自然保育季刊》 文/農委會特有生物研究保育中心研究員兼副主任 林旭宏、農委會特有生物研究保育中心計畫助理 施禮正

冰冷的馬路,灰色的柏油,四輪鐵皮來回穿梭,路燈照射,除了人工塗漆的顏色外,少了屬於大自然的繽紛色彩。當道路穿越充滿生命力的山區,死寂與蓬勃交織,會擦出什麼樣的火花呢?

蘇花公路與台9線蘇花公路山區路段改善路段(以下簡稱蘇花改)穿越宜蘭到花蓮傍海的山區,所經之處森林少有開發,是一臺灣難得有道路經過卻仍然保持相對完整山林的地方。豐富的植被為植食性動物提供重要的食物來源,而植食性動物再做為次級消費者的食物,串起整個綿密、複雜而彼此息息相關的食物網,因而植食性動物多樣性與植被的多樣性呈現正相關(Cook-Patton et al ., 2014)。

昆蟲中的鱗翅目(Lepidoptera)因為大多為植食性,其分布與數量常與當地之植物相有關,尤其是專食或寡食性物種,更是特定植物的指標,且作為初級消費者,是蝙蝠、鳥類、蜥蜴或蜘蛛等次級消費者重要的食物來源。在臺灣大多數的生物資源調查中,蝴蝶是鱗翅目中最常被調查的對象,蛾類的物種數雖然比蝴蝶多10倍以上,卻鮮有調查以之作為主要標的。不論是多樣性或生物量,蛾類都遠遠超過蝶類,預期更能反映前述關係。

雖然蘇花公路自1932年開通至今已有88年歷史,然而此段的生物資源調查卻十分貧乏。目前主要的參考資料來自2002年東華大學楊懿如老師領導的團隊針對蘇花公路於太魯閣國家公園境內路段所做的調查,動物類群包含哺乳類、鳥類、兩棲爬蟲、昆蟲類等等。換句話說,蘇花改的動物相在過去僅知前述報告中所提及的245種,而蛾類僅其中的5科8種。

此外,在1981-1990年,史密松學院(Smithsonian institute)的Clarke博士與國立臺灣博物館達成協議後,開啟「臺灣鱗翅目調查(TaiwanLepidoptera Survey)」研究計畫,美國與日本學者相繼來臺,調查範圍也曾包含蘇澳到南澳段的數個地點,可惜並未針對此區給予蛾類名錄。綜合前述前人研究,截至目前為止對於蘇花公路的蛾類相依然所知有限。然而茂密森林的道路周邊,蛾類到底是一片死寂還是生機蓬勃呢?

持續九年的調查

為了對此區域道路周邊的蛾類有初步認識,筆者們便從2012年起迄今,共計曾在11個道路旁地點進行了長達9年的蛾類相調查,希冀可以充分瞭解蛾類物種時空分布,以做為未來研究此區生態的基石。由於蛾類主要以夜行性為主,且大多具備趨光性,故在2012-2017年,我們以每兩個月一次的頻率,在東澳雷達站聯外道路3K、和平林道8K、台9線139.6K等固定調查地點以布幕架設燈光陷阱誘引調查蛾類物種。如遇天候不佳,在狀況允許下則改用羅氏採集器(Robinson trap)捕捉。另在朝陽國家步道步行而上,在森林裡選擇固定調查地點,經評估後該處不適合使用布幕式燈光陷阱,故而使用羅氏採集器。

此外,樣點探勘期間,亦在東岳冷泉、東澳國小、和平林道管制哨、和平林道17K和碼崙溪等地至少各調查一次。若使用布幕式燈光陷阱,每次調查時間以日落後4小時為原則,以標準化努力量,若使用自動採集器,則是以當天日落後至隔日日出前為調查時間。在2018年以後,東澳雷達站聯外道路3K、台9線139.6K與朝陽國家步道等4個固定調查地點皆已完成12個月份至少一次的調查,和平林道8K則因天候因素缺少11-1月的資料,調查頻度因此改為每季一次,並加入清水斷崖做為固定調查地點。

布幕式燈光陷阱。(攝影/ 施禮正)

羅氏採集器,以燈光吸引蛾類前來後,再以擋板攔下並加以收集。(攝影/ 施禮正)

每次調查,在時間範圍內每個物種都以至少採集一份標本為原則,以留下日後引證之依據,每份標本都會做成針插乾燥標本,並典藏於特有生物研究保育中心或國立自然科學博物館。這些標本在未來除了可作為他人重新檢驗調查期間成果的直接證據外,亦可作為分類學、遺傳學與保育生物學等不同領域的研究材料。截至2020年2月為止,蛾類調查一共在11個地點進行了126次調查,並獲得16124件標本,這些標本涵蓋63個科,但其中18個科目前無法鑑定出其確切物種,其餘45科共鑑定出1,314個物種。這樣的成果顯示在這段道路與周邊地區可以發現至少四分之一的臺灣鱗翅目昆蟲物種,而且有78%的科分布於此處,多樣性非常高。在這45科中,裳蛾科(Erebidae)、尺蛾科(Geometridae)、草螟蛾科(Crambidae)、夜蛾科(Noctuidae)與舟蛾科(Notodontidae)依序為物種數前五多的科,皆超過100種,占整體物種數的71%。

各科物種數圓餅圖。除了物種數最多的4個科外,其他科的物種數皆少於10%。 (攝影/ 施禮正)

時空分布狀況

所有調查到的物種裡,共有203種出現在5個以上的樣點,考量調查共設定5個固定樣點,可以推測這些物種是本區域最廣布的物種。在這些物種中,圓端擬燈裳蛾(Asota heliconia zebrina)、優雪苔蛾(Cyana hamata hamata)、值紋野螟蛾(Agrioglyptaitysalis)、橙擬燈裳蛾(Asota egens confinis)與溝翅裳蛾(Hypospila bolinoides)等5種是採集標本數量前五高者,表示為此區域優勢蛾種的代表。在各樣點中, 台9線139.6K是物種數量和標本數量最多的地點,多達51科958種,同時單一次調查事件中採獲356份標本及204種也是調查期間最多者,和平林道8K和東澳雷達站聯外道路3K兩處的物種數量也超過600種。反過來看,僅在一個地點被記錄的物種多達452種,以台9線139.6K的201種最多,這表示各地點的蛾種組成可能有所差異。

全年之中,9月累計的物種數多達689種,是物種出現最多的月份,4月與6月次之,也都累計超過600種;相對而言,11-12月最少,累計物種數皆少於300種。若個別統計5個調查月份較多的固定調查地點的累計物種數,可以發現除了東澳雷達站聯外道路3K和清水斷崖,其他地點的累計物種數旺季也都出現在4、6與9月,淡季則各自不同。進一步統計各蛾種的出現月份後,共有347種蛾類可以出現在6個月份以上,也就是超過半年以上的時間都有機會看到牠們,可能皆為一年多世代的種類。採集事件少的稀有物種可能同時包含一年一世代、一年兩世代或一年多代等可能性,因此不易評估世代數。

固定樣區(5區)與全部樣區逐月累計蛾種數變化圖。 (攝影/ 施禮正)

與植被相的連結

蘇花改的植被相屬於榕楠林帶,包含樹杞─江某林型與澀葉榕─豬乳母林型,因此桑科(Moraceae)榕屬(Ficus spp.)植物是大宗。目前臺灣多數蛾類的生活史不明,寄主植物資訊缺乏,但將目前僅知的資訊與本區域的蛾類名錄對應後,可以發現其中529種有寄主植物紀錄,當中就有5科22種鱗翅目會以榕屬植物為食。在這22種中有15種只取食桑科榕屬,分屬於蠶蛾科(Bombycidae)、草螟蛾科(Crambidae)、舞蛾科(Choreutidae)與裳蛾科(Erebidae),而前述提到的前五個潛在優勢物種中,圓端擬燈裳蛾與橙擬燈裳蛾便是只取食榕屬的例子。

此外,調查期間亦在台9線139.6K處發現一點鉤蛾(Drepana pallida nigromaculata)。這種蛾的幼蟲專食臺灣赤楊(Alnus formosana),過往發現地點也同時能發現周遭便存在臺灣赤楊。然而臺灣赤楊主要分布在中海拔以上,是裸露地的先驅物種,低海拔地區較少見,但其中一個分布地點就位在鄰近蘇花公路的觀音海岸野生動物重要棲息環境。南澳當地的特產之一─椴木香菇所使用的木材亦會使用臺灣赤楊,因此有大面積人工種植的地點。

特色蛾種介紹

在調查所得超過1,300種蛾類裡,不乏大型且翅紋與顏色討喜的明星物種,可作為一般民眾認識蘇花改蛾類相的起點,例如展翅寬達13cm,後翅有著長尾帶,身上一襲水青色,前後翅中央有著桃紅色眼紋的長尾水青蛾(Actias ningpoananingtaiwana)。根據調查結果,牠在本區域出現於3-10月,發生期相當長,且在6個地點皆有採集紀錄,分布廣泛。長尾水青蛾屬又被稱為月之蛾(luna moth),因為曾出現在許多電影、動漫與藝術品中,是較多人熟悉的蛾類之一。

在台9線139.6K發現的長尾水青蛾,尾帶有粉紅色斑。 (攝影/ 施禮正)

枯球籮紋蛾(Brahmaea wallichii insulata)是展翅寬達15cm的大型蛾類,翅上的花紋就像金色的布繡上黑色的圖案。同屬物種因為翅紋在人眼裡就像是貓頭鷹一般,在國外又被稱為貓頭鷹蛾(owlmoth),但在臺灣牠有另一個更為人所知的名字─阿里山神蝶,與阿里山受鎮宮玄天上帝的信仰文化結合而聞名,也是全世界僅知唯一與宗教信仰結合的蛾類例子。牠在本區域出現於2-4月,在3個地點有採集紀錄,依據飛蛾資訊分享站(https://reurl.cc/Kjo20R)蒐集自公民科學家的資料,則於12-9月皆有觀察紀錄。

被稱為神蝶的枯球籮紋蛾,在蘇花公路周邊也能見到。 (攝影/ 施禮正)

大燕蛾(Lyssa zampa)在蘇花改僅被採集過一次,展翅寬達8cm,後翅有著醒目尾帶,一長一短,翅膀中央有著白帶。本種會在臺灣出現有著十分有趣的故事,牠專食大戟科(Euphorbiaceae)黃桐(Endospermum chinense),然而臺灣卻從未發現過這種植物。依據Tokeshi和Yoko-o(2007)的推測,大燕蛾可能隨著颱風或鋒面,從東南亞移入日本,而臺灣可能有類似的狀況,本區域唯一的一筆紀錄在2014年9月23日,正值鳳凰颱風離去後的時間。

鳳凰颱風後調查到的大燕蛾。 (攝影/ 施禮正)

除了大型蛾類以外,體型小的蛾類也有許多具特色的物種。短軀蛾科(Brachodidae)的Paranigilgia bushii與Nigilgia limata 都是海岸林的代表性物種,主要會在白天訪花,夜晚也有機會因趨光而被發現。卵翅蛾科(Neopseustidae)的臺灣卵翅蛾(Neopseustismeyricki)則是古老的類群,在過去非常少被發現。

臺灣卵翅蛾是演化早期出現的類群,2000年以前甚少被發現。 (攝影/ 施禮正)

長期調查下的啟示

即使我們已經進行126次調查,東澳雷達站聯外道路3K和台9線139.6K甚至分別調查了38次與31次,每年仍持續調查到過去未曾發現過的物種。雖然累積物種數的增加逐漸趨緩,但也表示要想完整了解蘇花改的昆蟲相並非一蹴可幾。這個例子可以做為其他地方需要調查蛾類相時的重要參考,以規劃合理的計畫時程。

蘇花改林相完整,加以鄰近海邊,孕育了豐富的蛾類相。對比西部平地至低海拔山區的開發歷史較長,目前已難以找到可以媲美的地方。本次調查的蛾類相,未來可以對比過去西部過去的標本採集紀錄,從而推敲與建構微環境的可能面貌。此外,植被相與蛾類相的關聯性雖然一直被提及,然而確切的相關性仍有待以科學性方法實證,在證實之前則需要對植物與蛾類相有較完整的了解,9年的調查成果,正好提供重要的基石。

在分類學上,本文的調查已經確定有不少物種未曾被正式報導過,牠們可能是新種,也可能是新紀錄種,未來研究發表後,將更增添對臺灣蛾類生物多樣性的認識。在生物地理學上,臺灣的蝴蝶相與琉球群島多有相似,是做為探討相關題材的好材料(Hirao et al . 2015)。我們的成果正好填補東北部低海拔地區一直缺乏的蛾類調查,而這裡正好是距離琉球群島最近的地方,可藉以檢驗蛾類是否具有與蝶類相同的特性。

蘇花改的蛾類調查即將在兩年後畫下句點,本文所呈現的成果,是結束,也是開始。


● 本文轉載自112期《自然保育季刊》,原文標題為〈路邊有蛾─蘇花公路沿線蛾類調查〉