奇妙的邂逅 槲櫟在臺灣的新分布紀錄

枝條上掛滿著即將成熟的槲櫟果實。(攝影/楊翊)
內容提供/《自然保育季刊》 文/屏科大森林系 楊翊、屏科大學農學院生物資源博士班 陳柏豪、屏科大森林系教授兼系主任 王志強、屏科大森林系名譽教授 楊勝任 攝影/屏科大學森林系 楊翊

2019年春天,本文第一作者(下稱筆者)於苗栗市的某公墓尋找食蟲植物-長葉毛膏菜(Drosera indica)(茅膏菜科Droseraceae),沿著蜿蜒的道路通往丘陵山脊,途中停歇於一處能眺望整個苗栗市與加里山山城美景的地點時,發現一條因掃墓焚燒除草過後顯露之小徑,在好奇心的驅使下前往探查,於道路盡頭處兩側竟然發現與芒草混生的槲櫟(Quercus aliena)植株!

根據資料顯示,臺灣近年記錄的野外生育地僅在新竹縣新豐鄉牛牯嶺,而作者們也僅看過栽培的槲櫟植株,從未看過野外的成熟植株。此次探險之旅雖未能如願找到長葉毛膏菜,卻意外發現槲櫟,心中充滿驚喜與疑惑,因此產生了再次探查的想法。同年夏天,利用暑假前往苗栗市近郊(海拔約85~150公尺),進行詳細的調查,起初僅在鄰近道路旁發現少數植株,再爬上槲櫟樹頂眺望,發現約有40多株個體散生於草生地中。

復於同年初秋再次來探望這些植株,沿路上的槲櫟正值果期,樹上結實纍纍,因此採集並壓製臘葉標本保存於屏東科技大學森林系植物標本館(Y. Yang 108 , 109 , PPI),留下一處新分布紀錄地點之珍貴資訊及標本錄當天再深入探查後於一處山溝,發現竟有30多株槲櫟個體,而地面上也有數百株的小苗,顯示這個族群已可以在此地進行更新而形成穩定的狀態。

槲櫟長在開闊向陽草原的生育環境。(攝影/楊翊)
槲櫟的標本(Y. Yang 108, PPI)。

槲櫟的簡介

槲櫟,屬於殼斗科(Fagaceae)之麻櫟屬(Quercus),麻櫟屬在臺灣之紀錄約有20種,為常綠或落葉喬木。其中,槲櫟的葉片形態變化大,但仍易於與其他種類識別。葉長5~20cm,寬3~10cm,倒卵形至披針形或橢圓形,葉緣深波狀鋸齒緣至齒牙狀鋸齒緣,亦有近全緣者,葉背被滿星狀毛。穗狀花序,雄花序長4.5~5.5cm,下垂,生長於光滑枝條之先端,頂芽黃色,雄花1或1~3朵簇生,排列成下垂之柔荑花序;雄花花被片6裂,被毛,雄蕊6~10枚;雌花序長1.5~2cm,細小生長於葉腋不易觀察,雌花單生或三枚一束,徑約2mm,雌花由一總苞包被;柱頭寬扁平截狀或膨大成頭狀,花柱3枚,花被片不顯著。

果實基部的殼斗鱗片覆瓦狀排列,堅果橢圓形至長橢圓形,長1.5~2cm,寬1.2~1.6cm;殼斗及堅果被柔毛,伏貼於表面,易掉落。花期2~3月,葉花同出,果實當年10~11月成熟,12~1月底落葉。

槲櫟的雄花序(上);槲櫟的雌花序(下)。(攝影/楊翊)

槲櫟廣泛分布中國、韓國、日本,臺灣僅分布於新竹和苗栗低海拔丘陵,《2017臺灣維管束植物紅皮書名錄》中評定為極危等級(critically endangered, CR),且臺灣是此溫帶落葉樹種分布的南界,應急需進行保育。

槲櫟在臺灣的發現史

1851年荷蘭植物學家布盧姆(C. L. de Blume)發表了許多新的殼斗科植物,尤其特別著重在麻櫟屬,槲櫟就是當時被提出的新物種。但是布盧姆在報告中卻有許多物種沒有指定模式標本(type),槲櫟也不例外,直到2009年才被選定新模式標本(Neotype:Siebold s .n.(L 0040832*)),此標本存放於荷蘭萊登標本館(Nationaal Herbarium Nederland, Leiden University Branch; L)(Ohba et al . 2009)。

日本學者島田彌市(Yaichi Shimada)於1921~1933年在臺灣擔任新竹州農業課股長,利用工作之餘在新竹各處採集植物,1924年9月22日在新竹州的紅毛採集到孛孛櫟(Q. aliena var. acutiserrata)(TAIF館號170132及266227),但是他卻沒有在任何報告中提及。直到1930年,另一位日本學者佐佐木舜一(Syuniti Sasaki)才正式在出版品中使用孛孛櫟的學名,但日籍植物學者金平亮三(Ryozo Kanehira)在1936年出版的《臺灣樹木誌》提及此物種可能為引進栽培,至此之後就再也沒有野外採集的標本紀錄。

沈中桴博士1984年時則認為此物種可能已經在臺灣滅絕,直到2002年10月14日,楊國禎博士在新竹縣新豐鄉牛牯嶺再次發現它的族群,推測極有可能與島田彌市當年所採集的物種相同,但蘇夢博士(2003)認為此物種並非為孛孛櫟,而是槲櫟(Q. aliena v ar. aliena),因為孛孛櫟的葉緣為粗鋸齒,鋸齒先端漸尖形或銳形,槲櫟的葉緣為牙齒狀‒波浪狀,齒狀先端鈍形或圓形,因而解開槲櫟在臺灣的身世之謎。

槲櫟的葉形變化(比例尺10 公分)。(攝影/楊翊)
槲櫟果實的大小變化(比例尺1公分)。(攝影/楊翊)

新竹族群的狀況

2002年發現新竹縣新豐鄉牛牯嶺槲櫟族群後,梁珆碩等(2006年)設立永久樣區進行長期調查以追蹤槲櫟的生長、發育與更新情況。調查結果顯示新竹槲櫟生育地之大喬木以相思樹(Acacia confusa)、木麻黃(Casuarina equisetfolia)、琉球松(Pinus luchuensis)、鵝掌柴(Schefflera octophylla)、山黃麻(Trema orientalis)、烏桕(Triadica sebifera)為主,植株分布鬆散,但樹冠幅較大,以相思樹最為優勢。小喬木以頷垂豆(Archidendron lucidum)、樹杞(Ardisia sieboldii)、俄氏柿(Diospyros oldhamii)、野桐(Mallotus japonicus)、栓皮櫟(Quercus variabilis)、槲櫟等植物為主。

槲櫟樹高約5~8公尺,胸徑約3~14公分,大多生長於相思樹林下,生長狀況不佳,但位於開闊地的植株生長則較良好。每年3月開花,10月果熟。族群呈帶狀聚集分布,徑級結構呈現偏鐘型分布,大多數植株的胸徑較大,族群有老化現象,但仍有小苗更新的情形。牛牯嶺族群從2002年發現後至2012年數量逐漸減少,一方面因為與常綠樹種競爭,另一方面遭受到褐根病的感染(林奐慶 2019),新竹槲櫟族群的未來存亡使人擔憂。

槲櫟的樹幹劈裂。(攝影/楊翊)

苗栗族群的現況

筆者2019年發現苗栗市近郊的槲櫟新分布生育地,其環境為開闊而陽光充足的林地,大喬木以槲櫟和大葉桉(Eucalyptus robusta)為主,呈零星分布,其他伴生樹木包括相思樹、頷垂豆、土密樹(Bridelia tomentosa)、樟樹(Cinnamomum camphora)、楓香(Liquidambar formosana)、香楠(Machilus zuihoensis)、鵝掌柴、烏桕等。

伴生植物中還有一些中北部低海拔少見之植物,如山合歡(Albizia kalkora)、鴉膽子(Brucea javanica)、大肚山威靈仙(Clematis chinensis var. tatushanensis)、毛胡枝子(Lespedeza formosa)、白葉釣樟(Lindera glauca)、馬甲子(Paliurus ramosissimus)、郁李(Prunus japonica)、臺灣野茉莉(Styrax matsumurae)等,但未觀察到栓皮櫟混生於此。

苗栗生育地最大槲櫟植株。(攝影/楊翊)

槲櫟生長範圍狹隘,僅出現於苗栗市市郊一處向西北側山坡,分布海拔85~150公尺,分布地點僅有少量植株生長於墳墓及路旁,附近無住家,但常受到人為除草及傾倒廢棄物干擾。族群中多數植株個體生長狀況良好,植株樹高約3~5公尺,樹幹基部常膨大,胸圍大約30~40公分,最大植株之胸圍達63公分,樹高約9公尺,而大多數植株在土表上方近30公分處產生分枝而形成多重樹幹的現象。植株零星生長在草原中或2~3株聚集生長於同一處,槲櫟樹下及其周邊芒草叢間則可觀察到更新之小苗。

在筆者2019年觀察槲櫟族群及勘查其周遭生育地後,目前僅發現此處之槲櫟生育地而植株數量不超過100株。2019年12月下旬,此處因為林地整理大葉桉而造成6株槲櫟個體死亡,讓人惋惜。人為除草、林地整理及傾倒廢棄物等干擾使此處之槲櫟受到威脅。此處族群稀少,應積極保護,釐清土地權屬及管理單位是首要之工作,後續之族群、生育地調查、以及族群遺傳結構與新竹槲櫟族群之比較分析則是未來保育措施之基礎,由衷希望此種極具生物地理與生態意義的樹種-槲櫟族群能在此地生生不息的存活及繁衍。

林地整理後的場景。(攝影/楊翊)

本文轉載自111期《自然保育季刊》