撰文╱
林子凱 農業部農業試驗所作物組園藝研究室副研究員
林彥蓉 國立臺灣大學農藝學系教授
謝丞傑 香久園創辦人
為了確保人類糧食不虞匱乏,必須強化農業的永續發展,其中作物育種在與時俱進的農業生產體系中將持續扮演關鍵的角色,雜交育種又是最重要一環。育種方法很多,可以靈活應用。這個系列將簡介雜交育種方法,並介紹部分重要作物的雜交育種。由於作物繁殖特性複雜,加上育種目標多元,例如與栽培管理相關的性狀、與最終農產品的品質和產量的性狀,都牽動著育種方法的選擇,這些複雜的過程與鋩角(mê-kak),堪稱育種家為實現夢想所施展的魔術。
臺灣的夏天,是熱帶水果的天堂,美味可口的水果輪番上陣,而且可以吃到「在欉紅」,從舌頭甜到心裡的高品質水果,是很幸福的一件事。首先上場的是鳳梨,「土鳳梨」、「金鑽鳳梨」、「牛奶鳳梨」、「蘋果鳳梨」、「西瓜鳳梨」等等,你吃過幾種?再來是荔枝上場,常見的有「玉荷包」、「黑葉」、「糯米」、「豔荔」等品種,甜香氣味、酸中帶甜、甜帶Q彈感,各有各的特色。
芒果算是臺灣最具代表性的一個水果囉,芒果的香氣無人可擋,酷暑的夏天,來碗芒果冰最消暑了,不止臺灣人喜愛,國外來的遊客也讚不絕口,有機會走一趟臺南傳統市場,就可以看到琳瑯滿目不同的芒果品種,你認識幾個?最消暑的莫過於來個大口西瓜,紅肉的大西瓜「華寶」、小西瓜「甜美人」;黃肉西瓜「小玉」等等。當然還有龍眼、釋迦、百香果、紅龍果等等,這些水果也有許多風味不同的品種。
說臺灣是座寶島一點也無誤,除了水果,餐桌上主食――稻米和五穀雜糧等也是一樣有非常多的品種,例如,光是香米品種就有芋頭香的「桃園3號」、「高雄147號」和「台農71號」等,以及七葉蘭香「台中194號」;非香米品種就非常多,不計其數,其中適合做壽司的米就有「台稉9號」、「臺南16號」等。號稱為臺灣綠金的毛豆,「高雄9號」(又被稱為臺灣9號)締造在日本市場的銷售奇蹟,近年來改良新品種「高雄13號―綠水晶」又成為銷日冠軍毛豆。躋身為養生食物的地瓜(甘藷),自2019年起外銷快速成長,白肉、黃肉、紫肉地瓜用烤的、冰的都好,各有各的風味。餐桌上當然少不了蔬菜,走趟菜市場,琳瑯滿目各式各樣的蔬菜,以及花市中萬紫千紅的花卉,感受生活美學,賞心悅目、怡情養性也提升生活品質。
育種家是先知、夢想家與決策者
這些市面上看到品種到底是怎麼來的?我們以芒果為例,國人熟悉的土芒果是17世紀,荷蘭人從印尼帶進來的,而最受歡迎的愛文則是從美國佛羅里達芒果種原中心引進臺灣的,但更多品種是臺灣本土育成;不少是由農業部所屬試驗機構,如高雄區農業改良場育成號稱芒果界LV的「高雄3號―夏雪」和有芒果界愛馬仕稱號的「高雄4號―蜜雪」;臺中區農業改良場育的「臺中1號」;農試所鳳山分所育成「台農1號」、「台農2號」和「台農3號―金愛E」。果型偏大的「金煌」、「玉文」和「農民黨1號」則是臺灣農民育成的品種。
在臺灣品種的育成,以農業部所屬試驗機構扮演最重要的角色,從事所有農作物的新品種育成與品種改良;其次為私人種苗公司,如農友種苗公司、慶農種苗公司、欣樺種苗公司等種苗公司,從事蔬菜、花卉等重要作物育種,種子行銷全世界,例如農友種苗的西瓜品種(一代雜交)曾經市占率全球第一,行銷全世界約154個國家地區,而現今全球10%的花椰菜種子來自慶農種苗公司,種子產業是臺灣重要的外銷產業之一;接下來則是具有專業的農民和大專院校教師。為了滿足在栽培管理、消費者需求、求新求變等多方需求,每年都可看到許多新的品種釋出,流通在市面上,造福農民與消費大眾。
育種家是很天真的夢想家,但也會務實地想盡辦法達到自己心中理想。這些日新月異的新品種是育種家巧思和辛勤耕耘的傑作,育種家有如魔術師一樣,從夢幻的組合變出千奇百怪的子代;在選育的過程中,育種家也是一位決策家,如何挑選符合育種目標以因應市場,有時,也要有藝術天分,選育出獨一無二的新品種;世世代代的選育需要漫長的過程,考驗、磨練著育種家的熱情與堅持;育種家是夢想家也是先知,除了洞察市場的需求,選育出自己心中的理想樣貌(性狀)的新品種,同時也創造出新的市場。
育種的根本:作物的繁殖系統
簡單地說,育種是藉由作物繁殖的習性,而將人們期待的優良特性逐漸累積並遺傳,因此各作物的天然繁殖習性就扮演著關鍵角色,通常育種家依據作物繁殖習性,分類為無性繁殖作物與有性繁殖作物。
無性繁殖作物通常利用該作物的營養器官大量繁殖,例如許多果樹或花卉利用枝條扦插即可增殖,由於利用營養器官繁殖,細胞進行有絲分裂(mitosis)並無染色體間之配對與重組,所以,後代的遺傳物質理論上會與親本一模一樣,例如蘭花透過組織培養後,每株的遺傳特性都是一樣的,外觀很一致。
有性繁殖的作物就不是如此了,這類作物每個世代都透過授粉行為繁衍,花粉和胚珠都經過減數分裂,此過程包含遺傳物質的重組,創造出很多的變異(差異),這些形形色色的後代有機會適應不同環境,當然,從育種角度而言,就可以挑選(選拔)心目中理想的子代,持續選育數代,育成新的品種。
花是植物重要繁殖器官,依照花的構造可以分為完全花和不完全花,完全花是含雌蕊、雄蕊、花瓣和花萼(由內而外),不完全花是缺少其中至少一項。完全花的植物可以自花授粉,如水稻、高粱、大豆等;不完全花中又分為雌雄同株,如玉米雄花(雄穗)在頂端、雌花(雌穗)則在主莖的葉腋;以及雌雄異株,如木瓜有性別決定的基因,分為公株、母株和兩性株(hemaphrodite)。
依據授粉習性,有性繁殖的作物可再分為自交作物、異交作物及常異交作物等,其中自交作物通常為自花授粉,其天然雜交率為5%以下,異交作物的天然雜交率為50%以上,至於常異交作物則介於5%至10%之間(也有學者認為是5%至49%之間)。
植物有時候為了防止近親交配導致植體弱化(自交弱勢),演化出自交不親和的特性,具自交不親和性的單株或品系,其花粉落於自身的柱頭上時,花粉管的發芽或延長將受到柱頭上的分泌物所抑制,導致自交無法成功授精獲得種子。此特性受到基因遺傳控制,影響到自交不親和作物的育種流程與效率。
雜交變變變:創造變異與組合育種
植物變異性狀的發現、創造及選拔,即為作物育種的必要條件。若想要進行育種,前提是育種的材料間存在「變異」,從遺傳的角度來說,所有的變異都來自基因突變,基因突變可以來自細胞分裂時DNA複製的錯誤,或者是受到化學物質或物理放射線的誘變。自然界的族群累積長久突變,加上適應環境等,呈現許多變異,是很好的遺傳育種材料。
早期的育種著重於從遺傳變異大的地方品系中選育,因此,我們會看到農試改單位育成的品種以「選」來備註,例如臺東區農業改良場於1957年起,從300多種的小米地方品系選育出6個品種,命名為「臺東選1~6號」。當自然的作物種原中不存在某些人們嚮往的變異特性時,此時可能需以特殊的人為手段創造變異,例如所謂的誘變育種,在植物方面常利用化學誘變藥劑或放射線來處理植物的種子或其可進行細胞分裂的組織,進而獲得新的變異性狀來進行選育;然而,更多時候育種家以有性雜交方式產生變異,並組合理想的性狀於一體,育成新品種。
在雜交育種上,首先要選定親本,然後進行人工雜交、子代(後裔)分離、選拔、品系試驗、區域試驗和命名登記等一連串的工作。雜交育種可應用於有性繁殖和無性繁殖的作物,雖然透過無性繁殖過程可將該品種量產增殖,但並無法達到育種的效果,因此若要針對無性繁殖作物進行育種工作,還是得將不同性狀的品種相互雜交授粉,後代種子才會有不同的遺傳物質重組而產生性狀變異,此時選拔性狀表現優良的個體後,再進行大量無性繁殖即可;例如馬鈴薯欲進行育種時,需取二個不同品種雜交並收穫其後裔種子,將該種子播種栽培並選拔優良個體後,再將該個體的塊莖分切,以各芽點進行量產增殖,此由芽點行無性繁殖後的量產植株,性狀表現也會與經過選拔的優良母株一模一樣。
一個物種的基因與表現就能千變萬化
雜交育種最常以同一個物種(species)的種原來進行,所謂同物種就是沒有生殖隔離,可以順利繁衍下一代。雖然為同一個物種,雜交後基因的組合可以產生很大的變異,例如,水稻的基因達37,500個之多,若2個品種間有1%遺傳組成(375個基因)的差異,經由雜交後,理論上就高達14萬個不同的基因組合,由此可知雜交可以產生很大變異。
另一個例子,一般人可能無法想像的,我們常吃的高麗菜,其祖先系源自於地中海的一種蕓薹屬野生種植物,後來人們開始種植這種植物,並且為了最大限度地增加產量,而對這種植物篩選可以生長很多葉子的型態,經過許多代之後就馴化出了類似現今羽衣甘藍的類型;後來也針對頂芽及可以捲曲的葉型進行選拔,而有了今日的甘藍(高麗菜);此後針對莖的選拔而衍生出球莖甘藍(大頭菜);針對花的選拔而培育出青花菜以及花椰菜;針對側芽選拔後而培育出於莖上可著生許多球形芽的抱子甘藍等。
經過人為選拔後的這些蕓薹屬作物,儘管在外型、生長習性、食用風味上都有明顯的差異,但它們仍屬於相同的物種(species),彼此之間可相互雜交並無生殖隔離,也就是說可以拿高麗菜與青花菜雜交,而獲得二者的後代種子,也可用耐熱的芥藍和青花菜雜交以改良青花菜耐熱性。