認識農業的基石:作物種原(上):育種持續千萬年 種原的種類有哪些?

種子是最為大眾熟悉的植物「種原」形式,種原代表遺傳資源,種原的多樣性也代表育種乃至農業韌性的可能性。(攝影/林韋言)

種子是最為大眾熟悉的植物「種原」形式,種原代表遺傳資源,種原的多樣性也代表育種乃至農業韌性的可能性。(攝影/林韋言)

撰文/
陳述 博士(農業部農業試驗所遺傳資源與生物技術組組長)
林彥蓉 博士(國立臺灣大學農藝學系教授)

種原對於一個國家的農業發展極為重要,能影響該國農作物乃至育種相關技術的國際地位。人類所利用的農作物大都經過長期馴化、育種,而持續育種所仰賴的便是種原,這個歷程已經千年甚至萬年;但在自然條件、社會變遷等因素影響下,農作物的耕作管理持續受到挑戰,氣候變遷更使韌性農業變得急迫,種原作為農業基石,對於全世界的農業永續更形重要。

今年恰逢「臺南400年」,在產官學研積極努力爭取與籌備下,2月24日至3月10日在臺南舉辦「第23屆世界蘭花會議」和「第20屆臺灣國際蘭展」,全球首創蘭花界兩大盛事聯展,邀請國內外朋友以蘭會友。臺灣蘭花產業在全球具有重要地位,主要原因是臺灣蘭花種原豐富,並經由細膩的雜交育種,獨特眼光的選拔,總有令人驚艷的新品種,使他國競爭對手望塵莫及。

臺灣蘭業十分繁榮,在育種技術仍領先國際,過去種原收集是關鍵因素。(攝影/Yiju Cheng on Unsplash)
臺灣蘭業十分繁榮,在育種技術仍領先國際,過去種原收集是關鍵因素。(攝影/Yiju Cheng on Unsplash)

令人稱豔的臺灣育種

時序進入西瓜盛產季,回顧2023年6月臺北國際食品展,最受國內外買家矚目的就是一手可以掌握、如同壘球般大小的新西瓜品種「Miniball」迷你西瓜,是「農友種苗」公司推出的新品種,除了清甜、皮薄等優勢,更重要的是符合現代小家庭飲食習慣、送禮需求等。曾經全世界每4粒西瓜種子中,就有1粒來自農友種苗,光西瓜種子就行銷50個國家。農友種苗在臺灣研發育種,其蔬果品種達3,000多個,銷售全球170餘國,堪稱「農業界的台積電」。

根留臺灣的種苗公司尚有欣樺種苗、慶農種苗等達數十個之多,依據農業部(前行政院農業委員會)統計資料顯示,臺灣種子貿易近年來逐年攀升,於2019年達2.4億元,出口排名為全球第22名。

農友種苗公司曾是世界最大西瓜種子供應商之一,新推出的新品種小型西瓜「Miniball」受國內外矚目。(攝影/吳尚鴻)
農友種苗公司曾是世界最大西瓜種子供應商之一,新推出的新品種小型西瓜「Miniball」受國內外矚目。(攝影/吳尚鴻)

到其他國家旅遊,更能發現臺灣是名副其實的寶島,可以生產琳瑯滿目的優質農產品,例如:壽司米、香米、在來米;甜玉米、糯玉米、白玉米;紅心地瓜、金黃地瓜、紫地瓜;更遑論各式各樣的蔬菜、水果、花卉等,不勝枚舉。這些品種是怎麼來的呢?除了從國外引進(購買)外,更多的是臺灣公部門、種苗公司和農民自行育種而來的。

育種的目標除了要符合消費者喜好外,還要符合農民栽培管理、市場銷售等需求。近年來,由於氣候變遷,發展韌性農業以確保糧食安全是全球重視的議題,如何培育出耐逆境的品種是至要關鍵。如何日新月異推出新品種,作物的種原扮演重要的角色。

育種始於馴化

育種的關鍵之一就是選拔,也就是人擇,從外表性狀不一的群體中,挑選自己理想的個體,例如,挑選株高較矮、成熟期較為一致、種子無落粒性、果實較大、產量較高、發芽較整齊、無芒、無毒等,經過數千年至上萬年的選拔,現今很多作物已與其野生祖先在外觀型態差異很大,例如大芻草是玉米的祖先,大芻草有很多莖桿、很長的分支,其穗很小、穀粒很小又硬;稻米的祖先是紅鬚稻,又長又紅的芒、落粒性很強、匍匐延伸性強或分蘗性強;野生番茄的果實又小又酸;野生向日葵有許多小朵的花長在柔弱莖桿等。

玉米與祖先物種大芻草的穀粒大小有巨大落差。(圖片來源/John Doebley 威斯康辛大學麥迪遜分校名譽教授)
玉米與祖先物種大芻草的穀粒大小有巨大落差。(圖片來源/John Doebley 威斯康辛大學麥迪遜分校名譽教授)

在新石器革命中,人類祖先從自己生活周遭的野生族群馴化動植物,慢慢從游牧生活轉為定居生活,也是農業濫觴之時。因此,作物的起源地與近源野生物種的棲地息息相關,成為各地人們日常的糧食,例如,亞洲人的主食是稻米,約於8千年前起源於中國長江流域中下游;小米和稷(黃米)則約8千年前起源於中國黃河流域;田薯(山藥)、香蕉和芋頭約7千年前起源東南亞或南亞;小麥、大麥則在肥沃月灣約於1萬年前開始人工栽培;高粱大概在4千年前起源於非洲;玉米大約在7至9千年前起源於墨西哥;馬鈴薯大概在7千年前起源於南美洲秘魯與玻利維亞境內的安地斯山脈。

富含人類重要營養元素的蔬菜水果,這些作物的起源地更為多元,番茄、辣椒、青椒、酪梨、可可、南瓜、藜麥、鳳梨等來自中南美洲;高麗菜、青花菜、花椰菜、胡蘿蔔、蘆筍、甜菜等來自地中海的中南區;香蕉、檸檬、甘蔗、芝麻、茄子、薑、椰子等來自東南亞、南亞;桃子、黃瓜、柚子、梅子、杏子等來自東亞。很多作物的起源甚至可能來自許多區域,並沒有明確的定論。

經由對這些作物起源的了解,可以讓我們認識到這些農作物對於特定地理區域農業發展的重要性,然而經由人們的遷徙,讓這些作物的生長擴散到世界各地,也因此改變了人們原來的飲食習慣,例如馬鈴薯成為歐洲人的主食,麵食也漸漸受到全世界人的青睞,更多非洲國家開始食用原產亞洲的稻米,辣椒變成韓國菜、川菜、泰國菜的重要調味等。國際熱帶農業中心(CIAT)2016年統計,過去50年「外來作物」(foreign crops)占全球平均種植的作物有69.3%、占平均國家糧食供應達68.7%。

臺灣位居於熱帶和亞熱帶,加上中央山脈等,氣候地理環境多元化,在臺灣可以看到起源於熱帶和溫帶的主食、雜糧、蔬菜、花卉、果樹等作物,雖然緣由於地理環境得天獨厚,更重要的是臺灣學校、政府機關、農企業和農民的精湛育種技術與先進的栽培方法。

種原的種類

種原是育種的關鍵角色,「巧婦難為無米之炊」,若沒有適當的種原提供特定基因,就無法達成育種目標,是以,想要提升栽培品種抗病性,若沒有抗病的種原作為貢獻親本,就沒有機會育成具有抗性的新品種。

所謂種原泛指所有具不同特性的遺傳資源,各有其獨特的遺傳基因組成,其定義為「決定生物種性及遺傳性,並將其遺傳資訊從親代傳遞給後代之遺傳物質總體」。依育種程序及野外蒐集的來源分類,在此簡介四個常用類群,商業栽培品種、高級試驗品系、地方種或傳統栽培品種、野生種或近緣野生物種。

商業栽培品種:

目前正在使用的品種,通常由專業育種家以有系統的雜交和選拔方法,來培育出具有標準化和商業化的品種,這也是最為常見、流通的種原。

臺灣除了外銷種苗公司培育優良品種外,也自國外引種。最受臺灣人喜歡的高麗菜品種「初秋」,就是早期自日本引進的,水果玉米「白龍王」則是來自北海道;「愛文」芒果是臺灣最受歡迎的芒果品種,也是外銷產值最高芒果品種,殊不知愛文是1954年從美國佛羅里達引進的。

自國外引種的商業品種需在臺灣適種,有些「水土不服」的品種,則需改良方能在臺灣種植,例如,受到日本人和國人喜愛的高級壽司米「越光」,由於越光的光週期敏感特性,在臺灣種植比較矮、較早收割,造成產量和米質偏低,因此,臺南農改場與臺灣大學農藝系合作將越光和「台農67號」水稻雜交,選育出光鈍感的越光子代,後命名為「臺南16號」,臺南16號承襲了九成以上越光優良基因,為現今重要的良質米品種之一。

商業栽培品種也需要與時俱進,受歡迎的商業品種也常用作新品種的育種種原,台農67號一度是臺灣栽培面積最廣的水稻品種,是國內常用育種親本。(攝影/王志元)

高級試驗品系:

這些是育種者作為提升育種效率,所育成之中間型遺傳材料,尤其將親緣較遠的種原的基因導入栽培種中,以利後續雜交育種。

在農委會(現農業部)的協助下,臺灣2012年自國際水稻研究所(IRRI)引進許多高級試驗品系,其中一個是秈稻IRBB66,IRBB66是IRRI育種家自不同野生稻和秈稻種原中堆砌5個白葉枯病的基因的高級試驗品系,中興大學王強生教授分別將稉稻「臺南11號」和「台稉9號」與IRBB66雜交,育成「興大11號」和「興大9號」新品種;農業試驗所嘉義分所吳永培博士則將低蛋白美味米「台農82號」與IRBB66雜交,這些新育成的品種/品系大幅提升對白葉枯病的抗性,獲得農民的青睞。

地方種或傳統栽培品種:

這些是經過幾個世紀,甚至數千年受到人們與自然共存而選擇保留下來的品種,能夠在不利的條件下生存,產量較低但穩定,但也因比較適應當地環境(天擇)、以及文化和飲食上的差異偏好(人擇),這些品種之間和內部存在著很大的多樣性,因此具有自給農業(subsistence agriculture)的特色。

以臺灣原住民傳統作物小米為例,小米已經在臺灣栽培達5千年,小米除了曾是原住民主食外,更在釀酒、祭祀等傳統飲食與文化扮演重要的角色,加上原住民居住地理環境差異、家傳品系不能外流等因素,塑成臺灣小米地方品種在不同的家族、部落、語族間有很大的歧異度,從多樣性的株高、穗形、穗顏色、穀粒顏色、米質(糯性、稉性、秈性)可知。

臺灣有超過100種的小米品種,同一個部落就可能栽培多個品種的小米,是地方種、傳統栽培品種之生物多樣性的範例。(攝影/梁偉樂)
臺灣有超過100種的小米品種,同一個部落就可能栽培多個品種的小米,是地方種、傳統栽培品種之生物多樣性的範例。(攝影/梁偉樂)

由於傳統的農耕,以粗放方式管理與留種(混種),這些地方品系的遺傳組成較為異質、較能適應惡劣環境,如耐旱、抗病蟲害、吸收養分效率高。近年來,農業受到氣候變遷威脅,地方品系再度引起重視,除了直接恢復種植具有優勢的地方品種,也將地方品系作為貢獻親來改良商業品種,在脆弱性環境下,可提升作物生產穩定性,以及糧食安全。

野生物種或近緣野生物種:

栽培種在馴化過程中受到瓶頸效應,遺傳歧異驟減,因此,育種家常利用這些物種栽培作物的野生物種祖先來擴大基因池,創造出更多的遺傳多樣性,育成新品種。

野生山苦瓜果實迷你難以產業化,花蓮農改場作為種原雜交選育「花蓮8號」等新品種苦瓜,供產業使用。(圖片來源/花蓮農改場副研究員吳岱融)
野生山苦瓜果實迷你難以產業化,花蓮農改場作為種原雜交選育「花蓮8號」等新品種苦瓜,供產業使用。(圖片來源/花蓮農改場副研究員吳岱融)

然而,在跨物種的雜交常遇到生殖隔離等問題,無法順利產生後代,需要靠胚拯救、染色體加倍等技術來克服;臺灣能享有「蝴蝶蘭王國」美稱,正是由於臺灣蘭花育種技術先進,掌握屬間雜交的關鍵技術,尤其是純熟的蝴蝶蘭屬間雜交。有將橘色或藍色的萬代蘭、千代蘭與蝴蝶蘭雜交,以增加蝴蝶蘭的花色多樣性;有以香花的狐狸尾蘭與蝴蝶蘭雜交,創造有香花的蝴蝶蘭,造就各式各樣的蝴蝶蘭花新品種,在全球居於領先地位;當然,還有其他石斛蘭屬、根節蘭屬等不同的屬間雜交。

野生物種由於遺傳多樣性高,生長於極端環境,具有許多耐逆境和抗病蟲害的基因,因此,常用於品種改良的貢獻親,國際水稻研究所利用不同的野生稻物種建立許多不同抗性的高級試驗品系,應用於水稻育種,如前述的IRBB66;番茄常見的病害有青枯病、晚疫病、番茄黃化捲葉病毒等等,用於提升番茄抗性的育種材料來自野生種,如醋栗番茄、潘那利番茄、毛番茄等。

由於氣候變遷,更需要多重抗性、多樣性的新品種,隨著生物技術的進步,促進了物種、科和屬之間的基因轉移,使得這些野生近緣物種變得越來越重要。

未馴化的野生番茄屬植物可能帶有絨毛甚至毒性等不利於人類使用的特性,但也可能是品種改良的基因寶庫。圖為加拉巴哥群島的的野生番茄屬物種solanum galapagense。(圖片來源/Kevin Gepford@Commons CC BY-SA 4.0 DEED)
未馴化的野生番茄屬植物可能帶有絨毛甚至毒性等不利於人類使用的特性,但也可能是品種改良的基因寶庫。圖為加拉巴哥群島的的野生番茄屬物種solanum galapagense。(圖片來源/Kevin Gepford@Commons CC BY-SA 4.0 DEED)