臺灣原生鳥類的保育挑戰-外來種引起的雜交(上)

特有種烏頭翁與臺灣原生的近緣種白頭翁的雜交現象發生已久。(攝影/張義榮)
內容提供/《自然保育季刊》 文/農委會特有生物研究保育中心研究員兼組長 林瑞興

因人為刻意或不小心引入的入侵外來種是生物多樣性的重要威脅之一,而所造成的掠食、食物及棲所競爭、疾病傳播和雜交等都是外來種可能造成的負面影響。在悠遠的地質歷史上,隨著自然環境變化或生物力量傳播,導致親緣關係接近的物種、亞種或族群,在隔離之後又再次接觸而產生遺傳交流的情況並不罕見,且是物種演化的重要機制之一。

不過,人為造成各類生物在地球上快速、大量的移動衍生的雜交現象,確實直接或間接地讓不少動植物滅絕(Rhymer and Simberloff 1996),較為特別的是雜交引起的滅絕是一特定物種、亞種或族群其隨地域長久適應而生的遺傳獨特性的喪失,但雜交個體卻仍活生生地存在。因此雜交滅絕不一定容易被人們感受,同時因雜交類型與程度的差異甚鉅,無論對於保育研究與實務都是很大的挑戰。

筆者進行臺灣鳥類紅皮書名錄評估時(Lin et al. 2016),發現雖然臺灣受脅鳥類的保育呈現略為改善的趨勢,但不同棲地利用型態的鳥種趨勢及主要面臨威脅的類別卻各不相同。在廣泛整理臺灣原生鳥類面臨的各種威脅後,檢視外來種雜交議題直接影響鳥種數量雖不多,但一旦發生且未能及時處理,經常是影響深遠又難以回復。由於臺灣有關此議題保育實務討論仍不多,本文除了簡要回顧外來種雜交的類型與保育模式,更藉由介紹臺灣受人為引入外來種雜交影響的鳥種,分析當臺灣鳥類面臨此狀況後,嘗試提出初步建議作為後續研擬保育策略與行動的參考。

外來種與原生種雜交的類型與保育手段

本文以種為分類單元來簡述類型,但同樣概念可適用於亞種或自然狀況下不會相互接觸的族群。

類型1:雜交規模小且遺傳滲入有限或尚未發生

若雜交產生的第1子代(F1s)無繁殖能力,這一類型雜交導致的主要問題是造成原生種親代生殖能量浪費,族群數量可能因而下降,但基因混雜不是主要威脅。在外來種與原生種雜交的早期,假設親代仍能依據明顯外部或其他特徵的差異被辨識出來,通常其處理方式與外來種類似。移除非原生種和第1子代雜交個體來避免雜交情形擴大是常見的應對行動。但要注意移除應僅是整體策略的一部分,需有清楚的目標與期程規劃,同時要避免外來種未來持續釋出,也應該注意棲地或其他方式的保育,以創造有利原生種存續的環境,降低生殖能量的浪費(Allendorf et al. 2001; Bohling 2016)。

類型2:遺傳滲入廣泛發生

雜交在兩種之間已經常發生,遺傳滲入情形明確,但仍有某些原生「純」族群存在。當特定保育目標親本和雜交後代已經非常密集的雜交後的作為,端視經營管理需求及現實上是否可行。通常移除已經相當困難。這時若仍有不少獨立的原生「純」族群存在,保育最高重點應聚焦在維持並擴張此殘存的原生族群,而非已普遍雜交的族群(Allendorf et al. 2001)。隔離原生物種族群是可能的做法,保護性的隔離儘可能在野外環境進行,但當移除或其他技術都有其困難時和高度風險,導致隔離也做不到時,將殘留個體進行圈養繁殖(captive breeding)為不得不的選項(Bohling 2016)。

類型3:完全混血(admixture)

當雜交態勢已到極端,一特定物種已嚴重受到外來種雜交影響,且沒有任何天擇力量對抗雜交趨勢。在這樣的前提下,即便是雜交的族群仍可為保育的對象,畢竟就保育特定物種的遺傳特性而言,已經沒有其他選項,同時仍可填補原物種的生態功能(Allendorf et al. 2001)。

除了上述類型之外, 也可能發生目前已無雜交發生,但基因滲入持續存在的情形。當出現這種情形時,除非其僅發生在小區域且在時間、空間條件相對容易控管的前提下,才可能進行移除。否則只能接受基因滲入現象的永久存在了(Bohling 2016)。

引入外來種與原生種雜交的類型。部分參考自Allendorf et al. 2001。(繪圖/蘇美如)

外來種雜交的保育決策

保育實務上,除了前述雜交情形的釐清外,對於各種外來種引起的雜交,在面臨不同的雜交程度、外形變化、親本族群受威脅情形、雜交後代的適應性與對親本族群影響程度,甚或有時刻意引入也是保育的手段,故考量生態和倫理各面向下,對於雜交產生的個體處理該如何決策呢?近來已有數篇針對此課題的研究,如Jackiw等人(2015)在考量各種生態與倫理背景下,廣泛地對於各類雜交(人為、自然及來源不明)進行探討,並提出非常值得參考的決策流程。

由於因人為引起的雜交不屬於自然演化過程,且可能對原生親本族群造成負面影響,原則上此類雜交產生的個體較無保育重要性,在相對複雜的決策情境下,除非親本族群受威脅且雜交後代對其保育有幫助的前提下,其餘狀況通常得符合某些特別條件,不然雜交後代不被認為有特別的保育價值。

由左至右分別是:畫眉(攝影/陳嘉宏)、大陸畫眉(攝影/鄭清文),以及雜交畫眉,其眼睛周圍有白色紋路環繞。(攝影/鄭建昌)

本文轉載自111期《自然保育季刊》