綠色革命 育種與農業現代化改變全球:雜交育種簡介(三):糧食作物的育種

來自臺灣的「低腳烏尖」(Dee Geo Woo Gen, DGWG)是水稻綠色革命主力品種「IR8」母本,對全球農業發展及糧食供應貢獻厥偉;一旁的IR8父本「Peta」植株高度除了和IR8、DGWG有明顯差異,還出現倒伏情形。(圖片提供╱臺中區農業改良場副研究員吳以健)

來自臺灣的「低腳烏尖」(Dee Geo Woo Gen, DGWG)是水稻綠色革命主力品種「IR8」母本,對全球農業發展及糧食供應貢獻厥偉;一旁的IR8父本「Peta」植株高度除了和IR8、DGWG有明顯差異,還出現倒伏情形。(圖片提供╱臺中區農業改良場副研究員吳以健)

撰文╱
許志聖 農業部臺中區農業改良場退休研究員
林彥蓉 國立臺灣大學農藝學系教授

根據聯合國經濟和社會事務部估計,全球人口已於今(2024)年4月突破81億人,相當於1900年全球4億人口的20倍、1960年30億人口的2.7倍。百餘年來全球人口之所以能達成巨幅成長,不可或缺的基礎之一,就是滿足糧食需求的農作物。農糧生產在上世紀中葉歷經革命性的發展,糧食作物的品種研發堪稱重中之重,也就是所謂的「綠色革命」(Green Revolution)。

糧食作物主要提供人類最基本的「吃飽」需求,大都是澱粉類的作物,例如水稻、玉米、小麥、馬鈴薯、高粱、煮食蕉等等,從人類農業發展早期到現代的低度開發國家、開發中國家,都可能面臨糧食短缺問題,也因此新石器時代剛發展農業的人類會選擇高產量的作物,也進入最早的育種雛形。

隨著文明進步與科技發展,糧食作物的育種方法也朝向多樣化與複雜化發展,雜交育種就是其中廣被使用的方法之一。然而,因為不同作物的繁殖系統不同,如水稻和小麥是自交作物、高粱是常異交作物,而玉米是異交作物,不同繁殖系統的作物會採取不同的育種策略與方法。

半矮性作物研發 因應全球糧食危機

第二次世界大戰後,世界各國開始復興家園、獎勵生產,科學家更預測在1970年代可能會有糧食危機,這種危機感更加速各國將有效的田間操作都運用在糧食生產。在上世紀初期,化學肥料開始被運用,因為效果快速,更被廣泛應用在農糧作物的生產。然而,當時的水稻與小麥都是株高較高的品種,在化學肥料(尤其氮肥)施用下植株高度長得更高,因此造成倒伏與產量損失。所以,若能找到高度不是很高——也就是所謂半矮性(semi-dwarf)——的種原加以改良,讓新品種對肥料的株高反應不那麼敏感,不會造成倒伏,就有增產的可行性。

矮化的小麥、水稻等禾本科糧食作物不易倒伏,除了適於藉肥料增產,也利於機器採收。(攝影╱Darla Hueske on Unsplash)
矮化的小麥、水稻等禾本科糧食作物不易倒伏,除了適於藉肥料增產,也利於機器採收。(攝影╱Darla Hueske on Unsplash)

1953年,美國三位科學家在墨西哥育成半矮性的小麥,算是為人類重要的糧食作物增產開啟先端,其中諾曼.布勞格博士(Norman Borlaug, 1914–2009)被稱之為綠色革命之父,由於在墨西哥、巴基斯坦和印度等地推廣高產、具半矮性和抗病性的小麥,解決人類飢荒問題,於1970年獲得諾貝爾和平獎。然而,在新品種小麥獲得成功時,另一個提供全人類約50%熱量來源的重要糧食作物——水稻卻仍在奮鬥中,所幸有臺灣水稻育種前輩的貢獻,方使亞洲可以推動綠色革命。

臺灣在日治時期,磯永吉、末永仁等人對稉稻品種與種植的改良,育成「蓬萊稻」,使得原先並不適應於臺灣環境的稉稻,竟得以在亞熱帶氣候生產,之後的大力推廣與獎勵種植更使得臺灣人習慣稉稻的口感。二戰後,稉稻已成臺灣水稻主流,但是在臺中區農林改良場(今農業部臺中區農業改良場)課長林克明帶領下,育種家余慶東、洪秋增先生本著「餵養人類」的育種家精神,進行當時不被政府重視的秈稻育種,遂以地方品種「低腳烏尖」為母本,地方品種「菜園種」為父本育成「臺中在來1號」,廣受當時農民好評與種植,盛行於中部地區,更是全球第一個半矮性水稻品種。

臺中在來1號(Taichung Native 1)肥效雖低於IR8,但仍能提升可觀產量;1960年代臺中在來1號被引入印度,以解決當時的糧食危機,種植面積曾廣達數十萬公頃。(圖片提供/臺中區農業改良場)
臺中在來1號(Taichung Native 1)肥效雖低於IR8,但仍能提升可觀產量;1960年代臺中在來1號被引入印度,以解決當時的糧食危機,種植面積曾廣達數十萬公頃。(圖片提供/臺中區農業改良場)
資料來源/IRRI 1966年dry season田間試驗紀錄資料<br>圖表重製/陳怡蒨<br>
資料來源/IRRI 1966年dry season田間試驗紀錄資料 圖表重製/陳怡蒨

水稻奇蹟之母 臺灣品種低腳烏尖

然而,臺中在來1號並非當時政府重視的稉稻,無法列入三級繁殖制度進一步推廣1,有點像「私生子」的感覺與地位。幸賴中央研究院院士張德慈(時任農復會技正)慧眼識英雄,不但彙整相關資料,也指導洪秋增先生進行相關試驗,讓品種的相關栽培更為周全,臺中在來1號總算獲得該有的定位。張德慈更於1997年在《科學農業》雜誌中著文〈綠色革命:成果與瞻望〉,將此段故事翔實紀錄。

張德慈院士將低腳烏尖種原帶至IRRI,促進水稻綠色革命,因此IRRI將遺傳資源中心命名為「張德慈遺傳資源中心」(T. T. Chang Genetic Resources Center)作為紀念。(圖片提供/林彥蓉)

1960年國際稻米研究所(International Rice Research Institute,IRRI)成立,總部設於菲律賓,張德慈將臺中在來1號及半矮性親本低腳烏尖帶往該所,IRRI育種家以低腳烏尖為母本、印尼的高產品種「Peta」為父本,於1966年育成新品種「IR8」。IR8具株型良好、不易倒伏、產量高等優良特性,使水稻產量由原先每公頃1~2公噸大幅提升到4~5公噸,被稱之為「奇蹟米」,爾後持續在熱帶地區推廣,高產紀錄可達每公頃10.5公噸,在非洲產量較當地改良種高出30%,至今產量仍名列前茅,成為全球水稻革命的主將,挽救了1960、70年代的全球糧食危機。

小麥、水稻兩個半矮性品種的研發,大幅改變全球農業,被世人稱之為「綠色革命」品種的研發搭配其他技術應用,環環相扣地影響農業生產,因此對「綠色革命」亦有更廣泛的意義界定,將其他田間操作,包括化學肥料施用、病蟲害防治、精確水分供應、農機具操作等,一併合稱為「綠色革命」。

國際稻米研究所試驗田,這個區域栽培的都是為「綠色革命」做出貢獻的水稻品種,DGWG、IR8及Peta等3個品種種植於最前頭的位置,顯示它們的重要性。(圖片提供╱農業試驗所副研究員吳東鴻)
國際稻米研究所試驗田,這個區域栽培的都是為「綠色革命」做出貢獻的水稻品種,DGWG、IR8及Peta等3個品種種植於最前頭的位置,顯示它們的重要性。(圖片提供╱農業試驗所副研究員吳東鴻)

  1. 三級繁殖制度是各試驗改良場所設置「原原種田」繁殖原原種種子(breeder’s seed),提供種子予地方政府,委託優良農家設立「原種田」生產原種種子(original breed),再將原種種子交由農會委託優良農家設立「採種田」,生產的採種田種子經檢查合格後再提供給育苗業者,成為水稻栽培用的秧苗。

    三級繁殖制度只生產經公告的「優良水稻推廣(推薦)品種」,除了繁殖更新稻種更具確保品質的意義,從「原原種田」、「原種田」到「採種田」每一級均需經過田間及室內檢查,以保持稻種的遺傳特性及品種純淨。 ↩︎