撰文╱黃裕銘 英國牛津大學植物科學系博士
本系列關於玉米與土壤的介紹進入最後一篇。繼前2篇介紹玉米歷史與品種、玉米對土壤碳匯的貢獻與生長環境需求，本篇將說明玉米生長期間有哪些關鍵生長期，以及這些時期的特性與需求。由於玉米從發芽到玉米粒成熟，在不同生長期，環境對玉米的影響有相當大的差異，不同用途與品種的玉米栽培、收成的時機也不同，讀者如掌握這些資訊，將有助於種植玉米時精準管理，因應氣候變遷衝擊。
本文首先介紹基礎溫度（Base temperature）與生長度日數（Growing degree days，下稱GDD）的定義與應用。
當氣溫超過某一溫度之後，生物才開始生長，這個溫度即為基礎溫度，生物的生長和每日平均溫度減去基礎溫度值的日累積量有密切關係。根據Jarosik等人（2011），較冷季節生長的植物基礎溫度較低，如大麥、小麥、黑麥、燕麥、芥菜及萵苣是4.4℃，馬鈴薯和向日葵是7.2℃，玉米、甜玉米、高粱、水稻、大豆及扁豆是10℃，落花生13.3℃，棉花15.6℃。此外，基礎溫度也常用於預測蟲害的發生，例如玉米根蟲6.7℃、玉米螟10℃、玉米穗蟲12.6℃（Jarosik et al. 2011）。
GDD或稱GDU（生長度單位，Growing degree units），在1730年由法國科學家R.A.F. de Réaumur引入使用（Fraisse and Paula-Moraes, 2022）。其計算公式為：（最高溫＋最低溫）／2－基礎溫度，被用在預估許多植物及動物的生長階段（Gilmore and Rogers 1958; Jarosik et al. 2011）。
利用GDD規劃栽培時程 精準掌握田間作業時間
美國加州大學指出飼料玉米及青割玉米生長日數受品種、環境、種植日期及地區而異，一般20～21片葉，萌芽出土後約65天抽絲、125天成熟。臺灣大學農藝學系採用播種後日數記錄生理階段變化，美國種子公司Kruger Seeds採用美國愛荷華州（Iowa）資料，並以萌芽後日數記錄生理階段變化。
玉米生理生長期主要分幾個階段：
1. 播種後到種子萌芽階段（VE）。播種後環境適合時4～5天冒出芽（葉鞘），氣溫低時可能需要2星期或更久。土壤水分及溫度適合時，播種後種子吸收水分膨脹發芽，發芽先冒出胚根（GDD65～68）。然後中胚軸伸長，中胚軸伸長情況對溫度非常敏感，溫度低就伸長慢（GDD100～120）。
2. 以葉片可見到第幾片葉的葉痕區分的營養生長期（Vn, n=1～20左右）。依照Kruger Seeds（2020）以VE後天數對應各葉片的生長期，V3約在VE後2～3週，V6則是4～6週，V7時莖開始抽長，VE後6～8星期是V9至V11。
3. 雄穗抽出期（VT）。約在VE後9～10星期，玉米進入成功授粉轉化成穀粒的關鍵期，植株進入完全成長，雄穗完全可見，再2～3天可見絲抽出。花粉瀑約持續1～2星期。
4. 抽絲期（R1）。播種後69天雌穗開始吐絲。抽絲期是決定產能的最重要生長階段之一。
5. 玉米粒不同階段成熟期（R1～R6）。抽絲期之後，依序為水泡期、乳熟期、麵團期、馬齒期、成熟期。
玉米為了生長及發育所需，每天累積熱能，不同產品從VE到採收的GDD不同，掌握GDD有助栽培管理規劃。依照前述GDD公式，如果環境溫度低於10℃，基礎溫度就用10℃，高於30℃就用30℃。整個生長期適合的平均溫度為20～22℃（Neild and Newman, 1987）。
在10℃左右時，玉米無論萌芽及生長都慢，美國農民通常在氣溫13℃才開始種植，此時在適當的深度播種，土壤的溫度適合幼苗生長。無灌溉農田在玉米抽絲期及玉米粒充實期氣溫超過32℃，會產生高溫逆境，植物生長速度會受限甚至死亡。內布拉斯加州（Nebraska）資料顯示，當乾旱地區溫度達35℃，每天每公頃產量會降低83.9公斤（Neild and Newman, 1987）。玉米從播種後需要100～120GDD才萌芽。
Nilsen（2019）研究玉米葉片生長發現，從萌芽到V10，每累積82GDD長出1葉片。Wuethrich（1997）的數據為85GDD，但是經過11年的數據發現更接近82GDD，從V10後到最後葉片的葉領出現所需累積溫度較低，只要50GDD。Nilsen（2019）也發現，從播種後萌芽到V6期間，玉米發展和地溫的關係比氣溫密切，V6後和氣溫較密切。玉米生長起始溫度為5～35℃，其適合生長溫度白天和夜間有別，白天適溫在25～33℃，夜間適溫17～23℃。可耐受短暫的近冰點0℃低溫及高於45℃溫度逆境。
以華氏（℉）計算，雜交飼料玉米早期季節85～100天GDD有2100～2400，中期101～130天GDD2400～2800，全季節131～145天GDD2900～3200。中部玉米帶的中期商業雜交玉米從種植到成熟約130天或2700GDD。此型的雜交玉米從種植到抽絲中期約需70天或1400GDD。採用階段計算，溫度5～15℃時GDD=0.5T-2.5，16～25℃時GDD=T-10，以及26～35℃時GDD=0.5T+2.5（Neild and Newman ,1987）。
美國農業部希望GDD從有用到可用，因此啟動發展可以精準活用GDD的工具（HPRC, 2020）估算其區郡級或市鎮村級的GDD累積（採用氣溫）及玉米逐日發展，用在中西部玉米帶及周邊共14個州及地區。各地區農民只要輸入品種、播種日期就能掌握玉米的生長階段即可預期何時做施肥、除草、採收、防治蟲害等工作（Nilsen, 2019）。
依照品種用途規劃玉米採收期 留意水分、外觀掌握最佳時機
隨著栽培品種與用途的不同，其最適當的採收期也不同：
1. 玉米筍：於雌穗吐絲後2～5天內尚未受粉前（R1）採收，太早採收筍會太嫩及太小，較晚採收則玉米筍變粗，品質變差。
2. 普通白玉米或超甜玉米：生長至乳熟期（R3），約絲抽出後18～21天，目視花絲轉為乾扁、黃褐色，且果穗頂端三角形位置摸起來軟軟的，即為收穫適期。
3. 白糯玉米籽粒：充實至乳熟期後期，即R3後期到R4初期依消費者口味決定，一般約播種後65天。
4. 黑糯玉米籽粒：成熟程度如白糯米，外觀上果穗籽粒有2／3籽粒由黃白色轉為紅或黑紫色時，是最適採收期。
5. 青割玉米：以機械採收機整株從地表收割，當籽粒充實至糊熟期（R4），此時整株的含水率在30%左右，營養消化率約68～70%左右時，為青割玉米的最佳收穫期。
6. 硬質玉米或爆米花品種：以收乾籽實為目的，需等待玉米籽粒充實至籽粒黑皮層形成，此時期稱為生理成熟期（R6）。當籽粒水分達30～35%，才可以收穫機進行採收。但隨著品種不同，籽粒脫水的速率快慢也有差異，機械收穫時間需隨之調整，以免收穫時籽粒率破損太高影響品質。
玉米育種有成 產量數據皆提升 搭配自動化、管理技術養活更多人
乾物重（Dry weight）是指水分脫乾後物質（即乾物質，Dry matter）的淨重。玉米乾物重在V7前累積速率慢，葉片比率最高；V10後到R2是乾物重快速累積期，此期間累積最大比率在莖及葉鞘，葉次之；R2後整個乾物重累積速率更快，此期主要累積在玉米粒、穗軸及穗殼。成熟期總乾物重量可超過每公頃23公噸，玉米粒、穗軸跟穗殼、莖及葉鞘、葉片分別各約占50%、12.5%、24.2%、13.3%（Bender et al., 2013）。藉由乾物重，可觀察作物在不同生長階段的變化，以及不同栽培條件與環境下的差異。
（一）玉米產量時序變化
美國德州農工大學學者Miller（2012）指出，在1962年1位農民能養活25.8人，50年後1位農民可養155人。在玉米系列第一篇提到，玉米生產可依產量變化分為3階段，分別為1936年以前、1937～1955年、1956年至今。第三階段顯著的進步主要來自研究機構提出綜合害物管理與植物育種，始能高密度種植；精準種植設備、改良的肥料配方搭配施用設備、大又快且更有效益的農機、快速精確的土壤分析以及對作物基因的了解等，得以更快育出能應對乾旱、鹽分、熱、倒伏等逆境及病蟲害品種，並出現基因改造作物。
美國玉米單位面積產量從1950年的每公頃2.51公噸，到2012年達10.04公噸，是前者的4倍之多，2022年每公頃產量成長至13.49公噸（Paulson et al., 2022）。臺灣飼料玉米產量，依據農業統計年報資料，單位面積（每公頃）平均產量從1982年3.28公噸，逐年提高1987年約4公噸，2002年5.22公噸，然後直到2011年都沒有突破5.3公噸，近10年皆未超過5公噸。
（二）收穫指數
地上部乾物質產量及收穫指數（Harvest Index, HI）是評估改善穀類作物產量的兩個重要參數（Donald & Hamblin, 1976）。收穫指數最早由澳洲人Donald（1962）提出，是榖粒產量和對生物質產量的比，這也是用以了解作物光合產物分配到可收穫部位的指標（Hay, 1995）。
美國玉米帶1930年代到1970年代雜交玉米的收穫指數幾乎沒變（Meghji et al., 1984 and Crosbie, 1982），1959～1988年加拿大安大略省的玉米也是相似狀況（Tollenaar, 1989），然而這並不表示整個時期的收穫指數沒有改善。從1965～1993年，阿根廷從老的品種及新釋出的雜交玉米發現，其收穫指數由0.41提高到0.52（Echarte & Andrade, 2003）；在中國也發現新品種玉米的收穫指數也從老品種的0.37提高到0.51（Hou et al., 2012; Ma et al., 2014）。
Ion等人（2015）於2012～2014年在羅馬尼亞南部研究不同密度、前作作物及耕犁等播種條件對不同雜交玉米收穫指數的影響。試驗結果顯示，在較適當土壤及氣候條件下收穫指數相對較高。種植行距較小，尤其行距50公分者收穫指數變異較小，最高收穫指數發生在種植密度每公頃7萬株。前作玉米比前作向日葵者有較高的玉米收穫指數。盤犁耕作的收穫指數高於傳統耕犁。
Ruiz等人（2023）的研究指出，收穫指數主要取決於育種。氮肥處理會影響收穫指數，但是種植密度沒差異。試驗資料加上16篇文獻數據，結合自1964年以來資料顯示相對提高的收穫指數約每年0.26%。故50年來美國玉米帶玉米收穫指數平均提高15%。
（三）根／莖葉比值
為因應氣候變遷及資源利用效益，作物育種朝向強化根的生長（Paustian et al., 2016）。玉米和大豆的栽培種對幾種逆境如寒、熱、旱及低土壤肥力有高耐受性（Manchada et al., 2018）。根的生長，尤其早期吸收水分及營養，有助克服逆境因子（Lynch, 2007, 2013）。玉米及大豆根受環境因子影響大，包括土壤型態、質地及管理（Anderson, 1988; Nichols et al., 2019）、水、養分及氧氣有效性、微生物活性（Allmaras et al., 1975; Fan et al., 2017）及生長階段影響（Comas et al., 2013）。
由文獻的平均根／莖葉比值常被用於推算根的質量（Hébert et al., 2001; Amos and Walters, 2006），藉此預估作物產量及各種級別地區的生態模式，以進一步推估碳收支（Bolinder et al., 1997; Xu et al., 2019）。一般植物在早期生長的根／莖葉比值較高，隨著植物生長數值以指數函數降低，玉米在繁殖期生長階段的比值在溫室中為0.02～0.40，田間條件為0.02～0.25（Amos and Walters, 2006）。大豆的根／莖葉比值隨生長而變化趨勢相似，其比值在溫室0.02～0.58，在田間環境0.08～0.31（Allmaras et al., 1975; Feng et al., 2016）。
玉米仰賴氮、磷、鉀促進生長 搭配土壤、環境狀況適當施肥
挪威肥料公司YARA（2023）指出，玉米吸收養分的主要時期在莖伸長期（莖抽高）或抽穗期（V6到VT抽雄穗期），除非採用中央樞軸灌溉（center pivot fertigation），玉米需在此時期前施用肥料，否則植株已長得高且密，傳統機械很難進行施肥。隨玉米粒及青割玉米採收移除的養分不同，會影響下一期作作物施肥計畫。了解玉米生理生長、乾物產量生長及養分吸收量，再了解土壤肥力及環境狀況就能給予適當的施肥及田間管理。
（一）養分需要量
玉米要有足夠氮以達高生物質的生長及產量，以飼料玉米每公頃產量7公噸為例，其氮吸收量超過每公頃200公斤，每噸玉米粒所含氮養分約16公斤。氮肥需要分次施用效果較好，尤其輕質地土壤。晚期施用太多氮肥往往導致倒伏及後期過度生長。磷肥（磷酐，P2O5）需要量比氮少，生長初期需要足夠磷以確認根生長良好及促進莖及葉的生長，成熟期吸收磷酐量約每公頃85公斤。鉀肥（氧化鉀，K2O）需要量和氮相近約每公頃200公斤，其吸收速率在V6～VT間高於其它養分。
（二）飼料玉米養分吸收及分配
以每公頃玉米粒產量7公噸的飼料玉米為例，整株養分吸收量分別為：氮210、磷酐86、氧化鉀193、氧化鈣40、氧化鎂50及硫26（公斤／公頃）。微量要素吸收量則為鐵1.03、錳1.51、銅0.11、鋅0.42、硼0.3及鉬0.02（公斤／公頃）（YARA Germany, 2012）
（三）玉米養分不同部位間的分配
Bender等人（2013）指出，每公頃產量15.48公噸的飼料玉米，養分吸收及隨玉米粒移走養分的比率即為個體養分收穫指數值（Individual nutrient HI values, %）。每公頃飼料玉米的養分吸收量，在玉米粒中含量較高的為氮、磷、硫、鋅；植體殘留養分較多的則是鉀、鎂、鐵、錳、銅及硼。
在6個生長期（V6、V10、V14、R2、R4、及R6）分析其葉、莖、生長組織及玉米粒的養分含量，顯示氮、鉀、鎂、錳、硼及鐵約有2／3於營養生長階段吸收。
玉米的氮吸收高峰在V10～V14階段，每天每公頃吸收3.451公斤的氮。在VT／R1期吸收並轉化到玉米種子發育的氮約每公頃56公斤。
（四）玉米養分吸收速率
由Strachan與Jeschke（2018）研究的資料換算，玉米在每公頃產量18.8公噸（300 bu./acre*）下，約於播種後第130天完整吸收氮、磷酐及氧化鉀。不同栽培種間的差異性也需要注意。例如每公頃產量12.5公噸的玉米在不同生長期的氮吸收速率，前20天氮吸收速率很低，但是在植後45～55天（V15）吸收速率達到最高，到60天（V16）氮已經累積60%，然後吸收速率逐漸下降（Pacific Seed, 2024）。
＊蒲式耳（Bushel, Bu.）／英畝（Acre）。蒲式耳，又稱英斗，是英制容量與重量單位，通用於美國與英國，常用於量度農產品為主的乾貨；英畝，英制面積單位，每公頃相當於2.47英畝。
圖表重製╱陳怡蒨
