【桃園淺山蕨類】擁有高度多樣性蕨類 最特別的泡鱗亞屬有25種

黑足鱗毛蕨,生於疏林下。(攝影/張智翔)

內容提供/《自然保育季刊》 文/農委會林業試驗所福山研究中心研究助理 張智翔、農委會林業試驗所植物園組研究助理 許天銓

黑足鱗毛蕨 Dryopteris fuscipes

二回羽狀複葉,葉柄基部鱗片深褐色,小羽片基部稍膨大凸出,先端略為平截,表面平整,孢子囊群靠中肋生長。此種廣泛分布於中國、日本及鄰近地域,國內原僅馬祖有確切紀錄,臺灣本島雖曾記載於早年文獻,但一直未見正確鑑定的證據標本。

黑足鱗毛蕨,孢子囊群近中肋生長。

近期本文作者於楊梅與龍潭交界山區陸續發現兩處野生族群,因而重新確認其存在於臺灣本島。黑足鱗毛蕨生長於迎風疏林下陡峭土坡,與闊鱗鱗毛蕨共域生長。

黑足鱗毛蕨,葉柄及葉軸鱗片為深褐色。(攝影/張智翔)

近畿鱗毛蕨 Dryopteris kinkiensis

葉披針形至卵狀披針形,三回羽裂,葉先端稍延長,羽片間距大,葉柄密布大型亮褐色鱗片,葉軸亦密布大型亮褐色鱗片,小羽片先端鈍,孢子囊群略近邊緣生。近畿鱗毛蕨分布於東亞一帶,2016年由國立臺灣大學實驗林研究人員劉威廷等人首次報導於臺灣,但該論文引證的照片及標本形態與日本(模式產地)的材料有所差異。

(左)近畿鱗毛蕨,小羽片基部心形,先端鈍;基部裂片略為膨大(右)近畿鱗毛蕨,孢膜略近邊緣生。(攝影/張智翔)

近畿鱗毛蕨,葉柄密布亮褐色大型鱗片。(攝影/張智翔)

2019年本文第一作者於龍潭楊梅交界處一竹林邊緣的半開闊土坡發現一小而密集之族群,經與文獻及標本詳細比對後確認與日本的族群完全相同。

(左)近畿鱗毛蕨,生於強風吹拂之林下潮濕邊坡(右)近畿鱗毛蕨,葉披針形至卵狀披針形,三回羽裂。(攝影/張智翔)

近軸鱗毛蕨 Dryopteris medioxima

葉披針形至卵狀披針形,二回羽狀複葉,葉形態變化大,不孕葉通常呈卵狀披針形,三回淺裂,羽片寬闊;可孕葉呈披針形,葉柄基部鱗片為深褐色,形態近似黑足鱗毛蕨,但葉軸鱗片顏色更近黑色;小羽片先端漸尖,不為截形,表面不平整,多少重疊;孢子囊群緊貼小羽軸或羽軸生長。

(左)近軸鱗毛蕨,孢子囊群緊貼小羽軸生長,且大多僅生長於裂片下部(右)近軸鱗毛蕨,葉軸鱗片為黑褐色。(攝影/張智翔)

本種原分布於日本及韓國,為臺灣新紀錄種,目前僅發現於桃園南面淺山風衝稜線北側陡坡疏林下,與闊鱗鱗毛蕨、黑足鱗毛蕨混生。

(左)近軸鱗毛蕨,型態近似黑足鱗毛蕨,但葉較肉質,葉表不平整;小羽片先端不平截(右)近軸鱗毛蕨,生長於疏林下。(攝影/張智翔)

落葉鱗毛蕨 Dryopteris tenuipes

特有種,葉大型,二回羽裂至三回深裂,葉柄基部密布黑色鱗片,葉軸亦披黑色鱗片及泡狀鱗片。本種根據1914年由佛里神父(U. Faurie)在烏來採集的標本所發表,模式標本植株小,僅有二回複葉,且孢子囊群靠近羽片邊緣,與大部分呈三回深裂的大型個體差異極大,很難聯想到為同種。

落葉鱗毛蕨的葉軸及羽軸上散佈數粒的泡狀鱗片;孢膜圓腎形,著生於脈上。(攝影/張智翔)

然而實際觀察野外的族群後,僅僅是不同成熟度的差異,較小的個體會與模式標本呈相似的形態,大型的個體則為三回羽裂。過往僅分布於新北市汐止新山、坪林、烏來等環境冷涼的區域,此種於桃園首次記錄到,環境為竹林背風側的山坡上,又或於次生林中,與廣葉鋸齒雙蓋蕨混生,或繁生成一片,占滿地被層。

(左)落葉鱗毛蕨成片生長於竹林背風一側坡上,環境潮濕(右)落葉鱗毛蕨,植株大型,三回羽狀分裂。(攝影/張智翔)

琉球鳳尾蕨 Pteris ryukyuensis

鳳尾蕨科,鳳尾蕨屬(Pteris),一回複葉,葉二型,營養葉三出或掌狀分裂,硬紙質,孢子葉細長,向上挺伸。本種多見於北北基一帶岩壁環境或人砌石牆、水泥牆上。於桃園的首筆紀錄,僅於一溪溝處之潮溼水泥牆上發現,周圍植物有披針貫眾蕨、伏石蕨、橢圓線蕨、箭葉鳳尾蕨 、鳳尾蕨。在鳳尾蕨屬中,箭葉鳳尾蕨和鳳尾蕨應屬人為活動區域最常見到的「牆角蕨」,於人造水泥牆、磚牆或駁坎皆可見其蹤跡。

在琉球鳳尾蕨生育地,亦常可見到與箭葉鳳尾蕨及鳳尾蕨共域生長,而臺灣產的行方氏鳳尾蕨(Pteris × namegatae)即為琉球鳳尾蕨及鳳尾蕨的天然雜交種,筆者觀察亦發現有疑似琉球鳳尾蕨與箭葉鳳尾蕨間雜交個體的紀錄,也許在不久的未來,在此片水泥牆上也可見到此兩種雜交的個體出現!

綜觀桃園淺山的蕨類植物群相,最為特殊之處為鱗毛蕨科鱗毛蕨屬(Dryopteris),特別是泡鱗亞屬(subg. Erythrovariae)物種的高度多樣性。泡鱗亞屬全世界約有25種(Fraser-Jenkins 1986),以東亞地區為分布中心,臺灣原記載有14種(Liou et al. 2016),本文作者於桃園淺山地帶已確認達8種,其中深裂迷人鱗毛蕨、黑足鱗毛蕨、近畿鱗毛蕨及近軸鱗毛蕨尚未於本島它處發現,足以顯示此區蕨類相的特殊性。

生於水泥牆上的琉球鳳尾蕨。(攝影/張智翔)

泡鱗亞屬成員大多為三倍體,行無配生殖(apogamy),多倍體化(polyploidization)及雜交事件常使類群間缺乏顯著的形態區隔;此外,中國著名蕨類學者秦仁昌在其研究生涯晚年,依據不完備的標本材料大量發表此亞屬下的新學名,亦大幅增加了物種定名的困難度。也因此,部分類群仍有待分子生物學及細胞學的深入研究,並配合模式標本的精細檢視,方能釐清其演化歷程及分類地位。

桃園低海拔地區歷經400多年的開發,環境及物種組成早已改變,我們僅能由前人的標本一窺當時的面貌,但在人為活動頻繁、土地利用密集,加上有住宅區、墓園、茶園、高爾夫球場等夾雜其間,儼然成為此區域最具特色地景的淺山區域,仍留有令人驚奇的物種。也許是因為開發如此嚴重的淺山,原始植被早已被破壞殆盡,學者自然鮮少前來踏查。

此次僅於桃園南端進行了詳細的調查,就記錄了許多在中國及日本分布甚廣但臺灣少見的蕨類,而其多為無配生殖種群,且集中於同一片區域,一再顯示出此地的特殊性,也印證即使在最不起眼的次生林、竹林或茶園旁,都有值得探尋的好地方!

 

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【桃園淺山蕨類】首次揭開桃園淺山地帶特色蕨類植物群相


●  本文轉載自113期《自然保育季刊》,原文標題為〈桃園淺山蕨相初探〉
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