內容提供／《自然保育季刊》 文／農委會林業試驗所福山研究中心研究助理 張智翔、農委會林業試驗所植物園組研究助理 許天銓
桃園市西半部的地景由連綿的臺地及丘陵所構成，海拔高度大多於100至500m之間，地質多為礫石與紅土。因地形及地質特性，加上居民挖掘埤塘灌溉之傳統，此區域自19世紀日本的分類學者島田彌市（Yaichi Shimada）先驅性的調查以降，在學界便以豐富的水域及溼地植物相而著名，代表性的物種如臺灣萍蓬草（Nuphar shimadae）、水杉菜（Rotala hippuris）、桃園石龍尾（Limnophila taoyuanensis），以及多種茅膏菜屬（Drosera）與狸藻屬（Utricularia）的食肉植物。
另一方面，因冬季強烈東北季風影響而顯著低溫，有少數東亞溫帶草原及疏林的組成分子留存於此區域，形成另一特色植物相，以臺灣地榆（Sanguisorba officinalis var. longifolia）、委陵菜（Potentilla chinensis）、流蘇樹（Chionanthus retusus）及槲櫟（Quercus aliena）等類群為代表。遺憾的是，時至今日，因環境變遷、棲地的自然演替、開發破壞，許多特色物種已日趨稀少，甚至不復見，僅能藉由早期標本、照片及少部分物種於區外留存的活體種原憑弔過往之景況。
相較於開花植物，過往有關桃園淺山地帶蕨類植物相的資訊十分匱乏。究其原因，蕨類及石松類於熱帶區域、濕潤氣候及原始森林擁有顯著較高的豐富度及歧異性，而桃園淺山現今生態環境恰與此趨勢相反，因此較少獲得調查者關注。
本文第一作者成長於桃園，感受到故鄉周遭淺山地帶自然生境持續的破碎與消逝，而開始在此區域進行地毯式的踏查，嘗試尋回那些曾經存在的特色物種。穿梭於桃園西側丘陵臺地間乍看平凡無奇的開墾地與次生林時，陸續發現多個過往文獻未見的類群，或少見物種的新分布地，因此於本文集結近年的調查成果，首次報導桃園淺山地帶別具特色的蕨類植物群相。
桃園的淺山與蕨類生境
「淺山」，是相對於須重裝行走多日的深山；「淺山」，指人們容易到達的山區，不論是步行、騎腳踏車、搭乘大眾運輸工具等。對於「淺山」的定義，泛指800m或1,000m以下的山區，林相多為次生林及少部分的天然林，亦是近期興盛的生態導覽與野外觀察常活動之處。因緊鄰人類居住的區域，人為活動及土地利用極為頻繁，而人類開發及利用行為常造成淺山生態系地景的破碎化，以及棲地的消失或劣化，進一步導致物種消失及基因多樣性的流失。
桃園的淺山區域依方位可粗略分為北、東、南側，北側所在為蘆竹、龜山區，位於林口臺地南緣，其西北方靠海一側為草坡環境，海風強勁，其餘林相為以相思樹林（Acacia confusa）及竹林為主的次生林，此區域多開發為住宅區、墓園及高爾夫球場，海拔為100至250m。東側主要在大溪區，所在區域多為石門水庫集水區，林相以天然林占大多數，海拔為150至800m。南側所在為龍潭、楊梅區，位於湖口臺地北緣，林相多為相思樹林及竹林，山脊上強風吹拂，為芒草坡及竹林環境，此區域多開發為住宅區、茶園、高爾夫球場，海拔為200至400m。
乳姑山山頂為芒草所據。（攝影／張智翔）
筆者在桃園境內淺山共記錄124種石松類及蕨類植物，總括其物種組成，以楊梅、龍潭一帶丘陵區域最為特殊。此區最高點為乳姑山，海拔約為390m，為桃園南側店子湖臺地的最高點。「乳姑」為客語「乳房」之意，因其山形而得名。乳姑山稜脈為西北—東南走向，於冬季東北季風挾帶水氣時，氣流抬升，常於山頂凝結成霧氣。此一環境特性致使乳姑山稜線兩側蕨類相十分特殊，可見到如生芽鐵角蕨（Asplenium normale）、臺灣鱗毛蕨（Dryopteris formosana）及擬瓦葦（Lepisorus tosaensis）等主要生長於中海拔霧林環境的物種。
乳姑山位於桃園南端，海拔約390m，山頂附近為草坡環境，山腰至山腳為樹林。環境看似已開發破壞過，但其內孕育著臺灣未曾記錄過的蕨類類群。（攝影／張智翔）
乳姑山周邊的次生林及竹林下，長滿了成片的小唇蘭（Erythrodes chinensis）、芳線柱蘭（Zeuxine nervosa），以及少數的臺灣金線蓮（Anoectochilus formosanus），更特別的是，此區面北陡坡處，地被零星可見大花細辛（Asarum macranthum），以及花柱附屬物介於大花細辛與大屯細辛（A .taitonense）中間型的物種。由於細辛屬（Asarum）植物均偏好良好森林環境，且其種子僅倚賴螞蟻進行短距離之播遷，此地族群的存在暗示過往乳姑山區應由原始森林覆蓋，且與內陸山區的森林相連。
於乳姑山周邊竹林及森林內散零星散布著一種細辛屬植物，其花柱附屬物形態介於大花細辛及大屯細辛之間。（攝影／張智翔）
桃園淺山環境特殊蕨類植物
本節列舉10種作者於桃園淺山發現，具植物地理或分類上特殊意義的類群予以介紹，相關證據標本則存放於行政院農業委員會林業試驗所植物標本館（TAIF）以供未來進一步研究的參考。
中華複葉耳蕨 Arachniodes chinensis
中華複葉耳蕨在臺灣的地理紀錄及分類認定有著極度複雜的歷史。此物種未記載於臺灣植物誌，於2012年首次報導為臺灣新紀錄種 （Chang et al. 2012），並分別引證採自南投蓮華池及臺北內雙溪的標本；另一方面，Knapp於2011年首次報導尾形複葉耳蕨（Arachniodes caudata）分布於馬祖列島。然而，新近譜系學研究（Lu et al. 2019）卻顯示，馬祖的樣本歸群於中華複葉耳蕨的支序之中，反而南投的樣本在其支序之外。
基於此研究報告，加上相關類群模式標本及臺灣採集標本的觀察比對，根據2019年出版的《臺灣原生植物全圖鑑第八卷》中認定中華複葉耳蕨分布於馬祖，尚未發現於臺灣本島；而臺灣本島報導於南投及臺北的族群均非中華複葉耳蕨，並暫時歸入分類地位未定之類群。
巧合的是，新書出版後不久，本文第一作者便於桃園丘陵發現形態與馬祖族群形態相同的「正版」中華複葉耳蕨，使臺灣本島又再度劃入其生育地理範圍。雖然本種在中國華南一帶普遍分布，臺灣本島及馬祖的族群卻相當稀少，目前兩地均僅發現個位數的成熟個體，亟待進一步的監測及保育工作。
（左）中華複葉耳蕨葉形為五角形，羽片急縮成尾狀；（右）中華複葉耳蕨新紀錄於本島，生長於疏林內。（攝影／張智翔）
北京鐵角蕨 Asplenium pekinense
在臺灣零星分布於中南部及東部中海拔山區，植株纖細，裂片細緻，生育環境為石灰岩環境的岩壁、裂隙中。近年來以北北基近郊採集紀錄為多，多生長於人工水泥建造物上，形態上與生長於中海拔山區的族群差異大。此桃園新記錄的族群生長於道路旁排水溝壁上，四周林相為相思樹林，環境乾燥且植株常捲曲，形態與北北基近郊的族群大略相同，皆為裂片較寬闊，鈍齒緣，而各族群間的形態差異，有待進一步的研究。
（左）此北京鐵角蕨族群裂片寬大，鈍齒緣。（右）生長於車來車往的路邊排水溝壁，近年來的紀錄多為水泥造物上。（攝影／張智翔）
闊鱗鱗毛蕨 Dryopteris championii
二回羽狀複葉至三回淺裂，葉基密布大型淡褐色披針狀鱗片，葉軸羽軸亦密披淡褐色鱗片，小羽片披針形，基部兩側稍突出，臺灣族群的孢子囊群略近羽片邊緣，馬祖的近中生。此種廣泛分布於中國、日本、韓國，2007年首先由行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究人員張和明等人於本島首次記錄，僅零星分布於臺北、新北、新竹近郊山區及龍潭的一筆紀錄，族群並不大。
闊鱗鱗毛蕨，可見於桃園新竹交界一帶淺山，生長於疏林內的個體通常較大型，約75cm。（攝影／張智翔）
經廣泛調查後，桃園內僅南側與新竹交界的淺山區域均有發現，湖口、楊梅、龍潭一帶淺山族群不少，個體數量多。生長環境多為強風吹拂之山脊，多生長於路旁乾燥土坡或次生林林緣，與五節芒（Miscanthus floridulus）、芒萁（Dicranopteris linearis）、圓葉鱗始蕨（Lindsaea orbiculata）等植物混生。
深裂迷人鱗毛蕨 Dryopteris decipiens var. diplazioides
形態近似迷人鱗毛蕨（Dryopteris decipiens var. decipiens），主要區別為下部羽片明顯羽裂，大型個體基羽片常二回深裂達到羽軸。過往此類群僅在馬祖南竿島發現，本文作者於乳姑山近頂之次生林透空處土坡發現少量個體，為臺灣本島首次報導。深裂迷人鱗毛蕨的分類地位尚有爭議，如日本蕨類學者海老原淳（2017）將其處理為一獨立物種D.integripinna，仍有待後續研究釐清。
深裂迷人鱗毛蕨，長於林下破空潮濕處，目前僅發現一個體數不多的族群。（攝影／張智翔）
臺灣鱗毛蕨 Dryopteris formosana
葉五角形，三回羽狀複葉，葉基鱗片為黑褐色，裂片先端銳尖，全株密布淺褐色泡狀鱗片。本種廣泛分布於中海拔林下潮溼處，於大臺北地區海拔分布會降低，為中海拔常見的蕨類之一。此種與大花細辛、生芽鐵角蕨一同發現於桃園南端淺山，同一片北側坡面林下，個體數量多，顯示此處維持著相對冷涼潮溼的環境。生育地周圍多為芒草叢、相思樹林、茶園或工業區，很難想像此一物種會分布於此地。
乳姑山林下散生著生長於中海拔的臺灣鱗毛蕨。（攝影／張智翔）
【延伸閱讀】
【桃園淺山蕨類】擁有高度多樣性蕨類 最特別的泡鱗亞屬有25種
● 本文轉載自113期《自然保育季刊》，原文標題為〈桃園淺山蕨相初探〉
