【稻田裡久違的身影】上篇-水生植物成金線蛙族群存續關鍵

近年來金線蛙數量逐漸減少,棲地變化成了最關鍵的因素。
內容提供/《自然保育季刊》 文/農委會特生中心業務助理 林湧倫、農委會特生中心助理研究員 林大利、臺灣師範大學生命科學系碩士生 簡婉馨、東華大學自然資源與環境學系副教授暨臺灣兩棲類動物保育協會理事長 楊懿如 攝影/農委會特生中心業務助理 林湧倫

有一種美麗的生物,身體兩側帶條特別的金線,牠曾普遍分布於全臺平地與丘陵地區的埤塘、草澤、水田中。平原、淺山往往也是人類活動頻繁的區域,因此有不少老一輩農民對牠並不陌生,甚至比研究人員了解得更多。婉馨與我(林湧倫)就曾無意間和他們閒聊時,意外獲得許多關於這種生物的故事。「很早很早以前,有種食材叫『青葉(臺語) 』、『羌拐(臺語)』,在水田、埤塘或草澤周圍出沒,隨處可見,很容易抓到或釣到,皮膚帶點刺激的辛辣味,所以食用時會去皮處理……」,長輩們滔滔不絕地說著。

他們口中所提的就是「金線蛙(Pelophylax fukienensis)」。其實當下有強烈的衝擊感,我原本以為金線蛙是分布十分侷限的物種,原來曾經和我們如此親近啊!儘管數十年來隨著物資、經濟及生活等各種條件的提升,金線蛙早已不再出現於餐桌上,但是,出沒在溼地環境的金線蛙卻也逐漸消失。如果金線蛙消失的原因不是人為捕捉,那會是甚麼呢?

近年來,金線蛙數量減少逐漸受到關注,2008年行政院農業委員會將其列為「其他應予保育之野生動物」。但是,列為保育類之後金線蛙的數量有止跌回升嗎?對金線蛙來說,人類大概不再是個好鄰居吧。若盼牠有朝一日能恢復昔日榮景遍及各處,甚至能移出保育類野生動物名錄,該怎麼做才能讓老鄰居再回到我們身邊呢?

金線蛙的族群現況

金線蛙在分類上屬赤蛙科(Ranidae)、側褶蛙屬(Pelophylax),成體屬中大型的蛙類,雄蛙體長約5~6公分、雌蛙體長約5~8公分。依體色主要分為褐色型和綠色型,這兩型的個體都有亮綠色的背中線,以及兩條明顯的金褐色背側褶。背中線兩側通常有數個點狀黑斑,其背紋可能因地理或性別上而不同(盧堅富 1996)。雄蛙的前肢第一趾有婚墊,一對內鳴囊,求偶的鳴叫聲細小且多變,不易聽見。大部分的金線蛙生性敏感,如果發現天敵,會發出高亮的警戒聲(alarm call)「啾」,隨即迅速躲進水中。

金線蛙在臺灣的海拔分布上限約為1,000公尺,大多數族群分布在海拔500公尺以下的丘陵和平原。金線蛙偏好利用富有水生植物且水源穩定的靜止水域環境。金線蛙對棲地忠誠度(habitat fidelity)高,鮮少離水池太遠。龔文斌和楊懿如(2010)運用物種分布模式(Species Distribution Model, SDM)預測出適合金線蛙分布的氣候環境,約占全臺灣面積27%。

近10年內所有蛙類調查樣點,金線蛙族群零星分布於全島。橘點為曾有發現金線蛙的地點,黑點為蛙類調查中,從未記錄過金線蛙的地點。(資料來源/國立東華大學兩棲類保育網資料庫,製圖/林湧倫)

不過金線蛙現今的族群零星分布於低海拔地區,並非氣候條件符合的棲地就有金線蛙,這表示金線蛙侷限分布的主因,應該還受到其他某些關鍵因素所限制。我於2017年提出現今全臺金線蛙的分布已呈破碎分布,主因為棲地喪失或劣化,尤其與池內水草覆蓋程度或靜水域續存有關。究竟金線蛙和水草及靜水域棲地之間的關係如何?分別於下兩段進一步討論。

水生植物與金線蛙的關係

許多研究指出,金線蛙主要利用富有水生植物生長的棲地環境(盧堅富 1996;楊仕帆 2010;林湧倫 2017),通常富有水草的環境,有較多的無脊椎動物能提供穩定的食物來源(盧堅富 1996),除此之外,金線蛙與水草之間的關係,究竟如何密不可分呢?可從生活史各個階段來聊聊。

從金線蛙生命的起點「卵」說起,成蛙可能為了增加隱蔽性或利於胚胎發育的因素,會將卵粒產下附著於水草上(盧堅富、林春富 1994;盧堅富、林麗紅 1995;謝巧筠 2010),從卵期就需依靠水草。至孵化後,進入「蝌蚪期」,由於金線蛙的蝌蚪唇齒較不發達,因此以偏軟的水中植物體和腐葉堆碎屑為主要食物(盧堅富 1996)。水草除了提供蝌蚪良好生長環境之外(盧堅富、林春富 1994;盧堅富、林麗紅 1995),同時也為重要的庇護所,蝌蚪們時常一察覺有干擾,即往植物基部、底層腐葉或泥土中躲避。

變態後的「幼蛙」依舊非常依賴水生植物及鄰近植被,因為幼蛙逃避能力較差,較易受到掠食者的威脅(盧堅富 1996)。食性廣的成蛙(盧祥云等2000;武正軍等 2007;侯平君 1999)也會捕食金線蛙的幼蛙(謝巧筠 2010),因此幼蛙如同蝌蚪期般,需要密集的水生植物作為庇護所。盧堅富(1996)指出,幼蛙躲避時,其族群多選擇在靜水域的水生植物基部,有時也會躲在水面植被遮蔽較佳處或是捕食者不易到達處。

金線蛙主要會使用池塘植被較豐富的地方,如挺水植物的水面處或浮葉植物上。

楊仕帆(2010)發現,如果將有金線蛙的池塘內水草移除後,會使其數量明顯下降,即使數量穩定的族群,也會受到重創,尤其幼蛙。長大至「成蛙」階段,金線蛙與植物的關係仍十分密切,機警度、躲避能力較強的成蛙活動範圍較大,會到開闊的挺水或浮葉植物上停棲(盧堅富、林春富 1994;盧堅富、林麗紅 1995)。

我於2015年至2017年間透過資料庫的紀錄點,現勘花東地區前人曾發現過金線蛙的位置,雖已無從得知過去池中水草的情況,但是,無水草的水池,幾乎找不到金線蛙,而數個以金線蛙為最優勢蛙種的水池,其共同的條件為水草覆蓋度皆高於90%。另外,我曾在花東地區的金線蛙分布點相距15公里範圍內,調查1,483個永久性靜水域,結果發現,各樣點中僅在有植物生長的水池,才能發現金線蛙,而無任何水生植物的819個養殖水域中,皆未發現任何金線蛙。

然而,金線蛙非得要水草不可嗎?我於2015年至2016年間,追蹤位於臺東池上的兩個幾乎無水生植物覆蓋的歷史紀錄水池,記錄了整整一年,僅觀察過零星幾隻金線成蛙,未發現任何卵、蝌蚪及幼蛙。而且,在共域的蛙種組成中,金線蛙所占有的數量比例極低。

綜上所述,成蛙雖然可活在無水草環境中,不過,這樣的環境對於卵、蝌蚪和幼蛙等生活史階段十分不利,在無新生個體補充進族群的狀況下,族群滅絕的風險相當高。因此,水生植物可說是金線蛙族群續存關鍵因素。那麼,只要富有水草的環境,金線蛙都喜歡嗎?金線蛙主要利用挺水型和浮葉型植物,我也曾於水生蔓性植物和沉水植物的水池見過金線蛙,不過沉水的植物莖葉通常較軟,需茂盛生長達至成片狀伏貼水面,對金線蛙的生存較有利。棲地內若僅有像浮萍這類小型的漂浮植物,無其他類型水生植物的情況,可能不算適合的條件。

高度密集的沉水植物會貼近水面,水面上可提供成蛙停棲,水面下也可提供金線蛙利用躲藏,尤其是蝌蚪、幼蛙。

棲地改變對金線蛙的衝擊

除了水草外,金線蛙也十分仰賴永久性靜水域的環境,我曾盤點資料庫2015年以前花東的紀錄點,以了解金線蛙族群是否續存。結果發現儘管已難以回溯過去棲地類型是否曾有轉變;或是過去金線蛙如何使用這些棲地;不過,經繁殖季期間4次調查後,仍可初步歸納出所有已陸化的紀錄點,皆未發現金線蛙。

婉馨與我曾在位於臺東關山某處的菱角田,觀察到棲地變化:因地主農業轉作改養鴨、鵝而將水域用土填平,優勢蛙種由金線蛙轉成小雨蛙,那金線蛙去哪裡了?據地主的鄰居口述,在施工前,他與地主合力將40隻左右的金線蛙移至鄰近的魚池野放。因此,我開始追蹤該養殖池,10個月間卻未曾觀察到金線蛙,隔年的繁殖季期間,反而在原棲地觀察到到1~3隻次的成蛙,顯示棲地改變對金線蛙的衝擊,以及養殖魚池不利於金線蛙繁殖。

原棲地為覆蓋密集菱角浮葉的靜水域,條件十分適合金線蛙棲息。

謝巧筠(2010)指出,透過標放法辨識個體,發現大部分金線蛙個體(63.3%)會利用固定的水池,甚至刻意將有些金線蛙移放於不同水池後,發現仍會回來原來的水池。此外,謝巧筠也曾測試某一鄰近的非樣區水池(與樣區相距270公尺)捕捉金線蛙,以瞭解是否有樣區內的個體移動過去,結果發現該池抓到的11隻金線蛙都不是標記過的金線蛙(543隻)。

綜上所述,對棲地具有高度忠誠度的金線蛙,若棲地受到乾涸、破壞,仍可能有部分個體會守於原劣化的棲地,若無法適應或繁殖,可能會使該棲地的金線蛙族群衰退的風險及壓力加劇。且水體若直接消失,對完全無法逃離水域的卵及蝌蚪勢必首當其衝,即使變態後的個體有機會移動至他處生存,但棲息在平原與淺山的金線蛙,與人為活動的範圍有高度重疊,長期開發下合適的棲地相對少。

有研究認為蛙類死亡率也會隨著交通強度上升而增高(Fahrig et al . 2008),且蛙類先天上播遷及移動能力相對其他陸域脊椎動物弱(Cushman 2006;Ficetola et al . 2015),因此在各種不利條件下,金線蛙能否重新找到適合的棲地,難度相當高,若合適棲地不斷地消失下,有高度局部滅絕的可能性。

本文轉載自111期《自然保育季刊》,原文標題為〈淺談金線蛙去哪兒〉