內容提供/新樂園出版 文/柏克海德
| 為什麼你該讀這本書
透過作者40年研究各式鳥類與鳥蛋的觀察與體會，讀者得以從鳥蛋的外部開始向中心前進，見證鳥類繁殖過程的三個重大階段，最後探入鳥蛋中央儲存遺傳物質的核心。終而能夠了解，鳥類的蛋不僅是一個自給自足的獨立胚胎發育系統，還悄悄啟發了人類對於建築、紡織、染色、微生物以及基因科學的各種面向的發展。 |
鳥蛋形狀的秘密
鳥類學家對不同的鳥蛋外形有不同的稱呼，例如卵圓形（oval）、球形（spherical）、橢圓形（elliptical）、雙錐形（biconical）、梨形，但這些類別相當模糊，而且彼此之間經常合併使用。
在剛開始撰寫鳥蛋文章的時候，我想了解有沒有人統計哪種鳥蛋形狀是最普遍的。通常我們說某個東西是「蛋形」的時候，其實意思是「雞蛋形」。雞蛋是卵圓形，一端較鈍一端較尖，最寬處位於鈍端。但一查之下，發現竟然沒有人統計所有鳥類的蛋形。當然，沒有人做的原因之一，是蛋形的分類工作有其難度。研究者發明過許多複雜的方法描述蛋形，但目前還沒有能夠哪個方法能夠描述每一種不同的鳥蛋曲線。因此，大多數的書籍描述鳥蛋時，都只能用插圖來列舉各種既有鳥蛋的輪廓──這本書也不例外。
目前我們所能確知的是，鳥蛋的形狀不僅是同一種鳥的共同特徵，同類群的鳥類所產下的蛋，形狀也相近。貓頭鷹的蛋大多是球形，水鳥的鳥蛋呈梨形，沙雉的鳥蛋是卵圓形或橢圓形，鸊鷉的蛋則是雙錐形。
身為生物學家，我對此產生了兩個疑問：第一，不同形狀的蛋是怎麼形成的？第二，為什麼要形成這樣的形狀？第一個問題討論的是蛋的生成機制，第二個則是蛋的形狀對於鳥類適應環境的意義。
母鳥是怎麼把鳥蛋做成特定形狀的呢？因為蛋殼完成時會固定整顆蛋的輪廓，我原本也自然地猜想蛋的形狀取決於蛋殼。但真正的原因卻遠比這更神奇。在之前的醋液溶殼實驗，我們知道決定蛋形的不是蛋殼。其實蛋的形狀，是由蛋殼內一層羊皮紙般，稱為卵殼膜的組織所控制的。如果你知道這件事，大概也就不難想像蛋的形狀是怎麼生成的了。
約翰‧布拉菲爾德（John Bradfield）在1940年代晚期聰明地想到用X光來研究雞蛋的形成過程。他發現雞蛋的形狀在進入卵殼腺開始被覆蛋殼之前就已經確定了。蛋的形狀其實是峽部（isthmus）所決定的。峽部緊鄰卵殼腺前方，是構成卵殼膜的位置。布拉菲爾德還發現峽部連接卵殼腺的區域，比起另一頭連接膨大部的區域「收縮性更強，更像是括約肌」。他認為「由於蛋體會把（輸卵管中）狹窄的峽部明顯撐大，可以合理推測蛋體接近峽部收縮端的部分（也就是蛋的尾端），會比蛋的另一側（頭端）尖上許多。」但這種推測當時還未經證實，「現象的成因目前尚未得到清楚解答。」
然而貓頭鷹、鷸鴕與鴇的蛋，卻與崖海鴉完全相反。牠們的蛋幾乎呈圓球狀。這種形狀是怎麼出現的？莫非是這些鳥的峽部沒有家雞那種括約肌？還是因為在生成卵殼膜的過程中，整顆蛋會持續不斷地旋轉，所以括約肌對蛋體各點的施力大小都相同呢？目前我們還不知道。
人類胎兒的體型上限是由母親的「產道」（骨盆帶Pelvic girdle的內側半徑）所決定的。如今我們有剖腹產，所以得以不受產道大小的拘束；但剖腹產直到20世紀才被廣泛應用，在那之前，只要胎兒長得太大（或者頭長得太大）就無法順產，胎兒會卡死在母體中，還經常會造成媽媽一同死亡。這種天擇因子相當強力，也正因如此，人類的頭骨關節在胎兒時期還不會癒合，頭顱可以進行一定限度的變形（沒錯。胎兒的頭顱可以變形）去適應母體產道的形狀，讓某些頭稍微較大的寶寶也能順利出生。
也許不同形狀的鳥類，就是鳥類因應不同體積需求的方法。如果鳥蛋的最大半徑已知（輸卵管與泄殖腔能擴張的程度有其上限，就像人類胎兒頭部有其上限的原理一樣），那麼要增加鳥蛋體積的方法之一，就是延長蛋的長度，讓形狀變得更細長。
如果要檢驗這種假說，最適合的物種莫過於海燕。牠們的鳥蛋與親鳥相比起來相當巨大。研究海燕的元老前輩約翰‧沃罕（John Warhan，於2010年去世。）在他那本博聞廣識的海燕專書中，提供了檢驗此假說所需要的所有相關資訊。然而在比較資訊之後，我們發現這說法站不住腳。鸌所產下的巨卵（重量超過成鳥體重的百分之20）和較小的鳥蛋相比不但沒有更細長，反而更接近球形。
值得注意的是，一般說來成鳥越小，產的卵就越大（雖然蛋本身很小，但與親鳥相比就很大）。體重只有5公克的戴菊，每顆蛋重達0.8克（成鳥體重的16%），暴風海燕（世上最小的海鳥）更誇張：成鳥體重28克，蛋卻重達6.8克（成鳥重量24%）。相反地，最巨大的成鳥產下的蛋，與親鳥比起來是最小的。例如100公斤的鴕鳥，或者400公斤的象鳥（過去存於馬達加斯加，在16至17世紀滅絕）鳥蛋重量大約都只佔成鳥的2%。這四種鳥的蛋形狀相當接近，都和雞蛋的形狀很像。
影響鳥蛋形狀與大小的原理，顯然與影響人類胎兒大小的不一樣。人類嬰兒平均重量為7.5磅（3.4公斤），占未懷孕婦女體重的6%。如果人類寶寶的體重比例與暴風海燕一樣，高達成人的24%，那麼嬰兒的重量就會暴增為30磅（14公斤）！鳥類之所以可以產下這麼大的蛋，是因為牠們擁有「開放式」的骨盆，骨頭不像哺乳類那樣癒合成封閉的環狀。
但我們也不能說骨盆的形狀和鳥蛋形狀完全無關。麥可‧普林（Michael Prynne）在1960年代曾經說過鳥蛋的形狀會接近於親鳥的身形。例如潛鳥和鸊鷉的鳥蛋細長，而在枝頭上保持直立的貓頭鷹，鳥蛋則為渾圓。普林是個鳥蛋學者，經因為在電視益智節目表演修復破損蛋殼的技巧而名噪一時，但科學知識卻極其有限。他可能不知道德國動物學家比恩哈德‧壬希（Bernhard Rensch）在20年前發表過很像的意見，只不過壬希認為與蛋形並非與親鳥外形相似，而是與骨盆外形相關。他說蛋形細長的鸊鷉骨盆非常扁平。猛禽與貓頭鷹的骨盆則呈直角。後來有一位動物學者查爾斯‧迪明（Charles Deeming），則認為骨盆的造型雖然未必能決定蛋的形狀，但可以協助親鳥在產卵前把子宮內龐大的蛋固定在適當的位置。
蛋的形狀在適應上有什麼意義？人們對鳥蛋的狂熱持續了幾百年，但對鳥蛋形狀的演化原因卻竟然幾乎一無所知。除了某種著名的梨形鳥蛋以外，鳥類學家與鳥蛋學者都認為其他蛋的形狀沒什麼演化意義。
除了崖海鴉和後文即將提到的涉禽以外，鳥蛋會呈尖頭梨形的物種就剩下國王企鵝和皇帝企鵝了。人類不但對這些企鵝的蛋呈梨形的原因一無所知，甚至還完全沒人關心過這件事（至少據我所知目前是這樣）。這些鳥兒被極地探險家和研究者們發現已經超過了100年，所以已經不能以極地的偏遠為理由，去解釋為何無人對企鵝的蛋形感到興趣。我猜想研究企鵝的學者之所以會忘記這個主題，可能是受到1901年新地號南極探險隊（Terra Nova）發生的事件影響。新地號探險隊由極地探險家羅伯‧斯科特（Robert Falcon Scott）領軍，成員包括鳥類學家愛德華‧威爾森（Edward Wilson）、亨利‧鮑爾斯（Henry ‘Birdie’ Bowers），以及艾普斯雷‧薛瑞─葛拉德（Apsley Cherry-Garrard）。隊伍從南極洲埃文斯角（Cape Evans）的基地出發，探索60英里外（95公里）的克羅澤角（Cape Crozier）皇帝企鵝繁殖地。
威爾森此行的目的，是拿到發育中的皇帝企鵝蛋。他認為皇帝企鵝的胚胎可以解開爬蟲類如何演變為鳥類的演化之謎。然而皇帝企鵝繁殖時節都在仲冬，此時要來回企鵝繁殖地可說是極度困難。仲冬的南極洲正值永夜伸手不見五指，氣溫低達攝氏負60度。探險隊丟了頂帳篷，食物也不夠，3人光是倖存回營已是萬幸。他們帶回5顆蛋，其中3顆順利存活，成功將蛋中胚胎帶回大英博物館。然而研究之後卻發現企鵝胚胎在科學上毫無神秘之處，而那些剝開的蛋殼也引不起人去探討為何皇帝企鵝蛋的一頭會那麼尖。
