臺灣原生鳥類的保育挑戰-外來種引起的雜交(下)

分布於中部大肚山區的臺灣原生環頸雉。(攝影/林文隆)
內容提供/《自然保育季刊》 文/農委會特有生物研究保育中心研究員兼組長 林瑞興

列名於2016年臺灣鳥類紅皮書名錄的國家受脅鳥種中,面臨或潛在受雜交威脅的鳥種包括:臺灣藍鵲(Urocissa caerulea)、烏頭翁(Pycnonotus taivanus)、臺灣畫眉(Garrulax taewanus)、環頸雉(Phasianus colchicus formosanus)、黑頭文鳥(Lonchura atricapilla formosana)、黃鸝(Oriolus chinensis diffusus)、八哥(Acridotheres cristatellus)及黑嘴端鳳頭燕鷗(Thalasseus bernsteini)。

臺灣特有種臺灣藍鵲與外來種紅嘴藍鵲(U. erythroryncha)的雜交為良好處理的案例,在經鳥類觀察者的通報,行政院農業委員會林務局東勢林區管理處(以下簡稱東勢處)及行政院農業委員會特有生物研究保育中心(以下簡稱特生中心)的協力移除後,目前已無野外雜交個體存活。特有種臺灣畫眉與外來種大陸畫眉(G. canorus )、特有種烏頭翁與特有亞種白頭翁(P. sinensis formosae)、特有亞種環頸雉與引入的多個不同亞種環頸雉的雜交,過往已有堪稱深入的研究。

臺灣原生黑頭文鳥及黃鸝同種不同亞種之間的雜交情形,在臺灣鳥類觀察者社群間有非常多的觀察與討論。臺灣島上的特有亞種八哥(A. c. formosanus)目前並無與其他外來種八哥(白尾八哥、家八哥)雜交的確切證據,但多數人忽略了曾經作為寵物熱門鳥種的八哥,是否已與來自東亞與東南亞其他亞種雜交的可能。黑嘴端鳳頭燕鷗與鳳頭燕鷗(T. bergii)則有少數雜交的案例報導(Yang et al. 2018)。由前述整理可知,臺灣鳥類雜交的威脅主要來自外來近緣種的引入,但也有少數如黑嘴端鳳頭燕鷗與鳳頭燕鷗的典型自然雜交,以及如白頭翁與烏頭翁的雜交為自然雜交與人為引入複合的情形。以下針對與外來種有關的前述7種鳥進一步說明及分析其狀況。

一、烏頭翁與白頭翁

特有種烏頭翁與其同為臺灣原生的近緣種白頭翁的雜交現象發生已久,一般認為烏頭翁與白頭翁開始出現於臺灣並建立族群的時間不同,分布在臺灣島的不同位置,兩者間藉由森林棲地隔離,而後隨著人為開發,公路開通,森林棲地破碎及消失,使得兩者再次互相接觸並開始雜交(劉小如 1990)。依據不同年代的紀錄顯示,強勢的白頭翁逐步侵入烏頭翁的分布範圍,雜交區不斷擴大中。如70年前的文獻指出,白頭翁出現於臺灣北部蘭陽平原以西,向南延伸至潮州、大武山區一帶;而烏頭翁分布在宜蘭縣蘇澳以南的東海岸,以及臺灣最南端,當年蘭陽平原沒有烏、白頭翁的分布,在南部也僅約2公里的雜交帶(Hachisuka and Udagawa 1950, 1951;劉小如 1990)。

到1960年代後期,蘭陽平原、太魯閣及天祥一代都已經有白頭翁出現,另烏頭翁與白頭翁於1970年代初期在天祥一帶及楓港向北13公里的地區重疊(劉小如 1990)。1990年前後,白頭翁於花蓮分布北限已南移到三棧、北埔一帶,屏東南部則已約北移到枋山周遭。烏頭翁的北限是崇德與和仁之間。重疊的分布區在北為花蓮和仁、北埔、西寶之間,在南為屏東的枋山與枋寮之間(劉小如 1990)。

由左至右分別為:烏頭翁、白頭翁及雜頭翁。(攝影/張義榮、陳嘉宏)

又過了30年的現在,花蓮市區、壽豐及鳳林已常有白頭翁出現,且整個花東縱谷至臺東市區周遭,都有白頭翁或雜頭翁的零星紀錄;而雖然烏頭翁分布範圍無明顯縮減,但雜交範圍北側由宜蘭南澳至花蓮鳳林,綿延超過70公里,南側則由屏東枋寮至墾丁南端都有雜頭翁分布,縱向長度已超過50公里(eBird 2020)。依此趨勢,很可能於50年之內,白頭翁將大幅度侵入整個烏頭翁的分布範圍。前述雜交現象或許偏向自然雜交,但臺灣長久以來普遍的放生行為(Severinghaus and Chi 1999),特別是將白頭翁釋放至烏頭翁的分布範圍內,無疑讓雜交情形更加速。

二、臺灣畫眉與大陸畫眉

臺灣畫眉與大陸畫眉的雜交情形可能也已長達40~50年(劉小如等 2012),其主因為作為寵物鳥的大陸畫眉遭刻意釋放或不小心地逃逸到野外,之後與血緣相近的臺灣畫眉產生雜交。依據李壽先研究團隊2010年發表的研究,雖然由於取樣的空間分布,不容易直接推估雜交畫眉在臺灣野外的整體比例,但其高達20%的基因滲入,顯示大陸畫眉基因滲入臺灣畫眉已算常見,甚而某些外形看似臺灣畫眉的個體,也是雜交後的結果。此外,雜交畫眉的適應性沒有明顯下降的情形,表示在沒有適當的管理下,臺灣畫眉將非常容易地與大陸畫眉混血,使其演化獨特性消失(Li et al . 2010)。

三、臺灣藍鵲與紅嘴藍鵲

紅嘴藍鵲在臺灣曾零星地出現於野外, 其中以2001年開始於武陵農場被記錄到的一小群紅嘴藍鵲,累計出現的時間最久且有繁殖紀錄,2007年東勢處與特生中心移除多數個體(姚正得2007),自2015年後武陵的紅嘴藍鵲已經完全消失(eBird 2020)。紅嘴藍鵲與臺灣藍鵲雜交的唯一紀錄則是2007年在臺中市大甲鎮發現一正由紅嘴藍鵲與臺灣藍鵲共同繁殖的鳥巢,且有3隻雛鳥,該巢同樣已被移除(姚正得 2007)。

紅嘴藍鵲。(攝影/黃秀珍)

四、環頸雉

1950年前臺灣島上的特有亞種環頸雉數量相當普遍(Hachisuka and Udagawa 1951),而後因分布範圍內土地利用型態的大幅改變,適合的棲地面積減少,導致族群數量下降(劉小如等2012)。其次,為狩獵娛樂目的將引自國外的不同亞種的環頸雉釋放到野外,以及零星飼養繁殖個體的逸出而引起的雜交,更是讓特有的環頸雉族群面臨極大的存續壓力(劉小如等 2012),如陳美惠等於2004年發表的研究已指出外來亞種基因型明確出現在採自臺灣多個不同地點的個體中,所幸仍有少數地點沒有基因汙染的證據,如臺中清泉崗及臺南善化。

非臺灣原生特有亞種的環頸雉。(攝影/陳嘉宏)

五、黃鸝

擁有一身黃羽及響亮鳴聲的黃鸝,早年為非常受歡迎的寵物鳥。此種在臺灣之外,也分布於中國、東南亞和印度,但東南亞各地亞種繁多。在臺灣族群量變得稀少的情況下,自其他分布地進口的過程中,自然可能引入其他亞種。張傳炯先生透過文獻蒐集、早期標本的檢視與全臺黃鸝照片的全面比對,2009年於網路社群「自然攝影中心」發表「臺灣黃鸝的本土及歸化亞種」一文,提出由外形特徵來看,至少臺灣中南部及東部的黃鸝,仍多數為原生亞種(O. c. diffuses),但也有幾處的繁殖族群應是由引入其他不明亞種個體繁殖及與本土亞種雜交的後代。

由次級飛羽特徵判斷並非原生亞種的黃鸝。(攝影/鄭清文 )

六、黑頭文鳥

黑頭文鳥有9個亞種,分布於南亞、東南亞、菲律賓和臺灣等地,臺灣亞種為 L.a.formosana,除臺灣島外,也分布於北菲律賓(Payne 2020)。由於黑頭文鳥在亞洲是屬於常見的放生及寵物鳥,目前在臺灣野外記錄到的黑頭文鳥還有多少是原生的亞種,也曾經為臺灣賞鳥人士深入討論(見自然攝影中心)。整體而言,目前野外觀察到的黑頭文鳥多數非臺灣原生亞種,但詳細雜交情形,以及「純」原生亞種殘存地點與比例,目前並無深入研究。

外來不明亞種的黑頭文鳥。(攝影/鄭清文)

七、八哥

全球八哥有3個亞種,原生於臺灣的有2個亞種,其中分布於臺灣島的為特有亞種 Acridotheres cristatellus formosanus,普遍出現在金門及馬祖為指名亞種A. c. cristatellus。目前臺灣外來八哥類鳥種的種類不僅多,數量更是極為可觀,其中以白尾八哥(A. javanicus)及家八哥(A. tristis)最為優勢。雖有人提及原生八哥與外來八哥的雜交觀察,但並無確切的證據,或即使發生,也是極為罕見的情形。但以八哥類過往曾大量進口作為寵物及放生的情形來看,是否有八哥其他2個亞種被引入臺灣,導致種內不同亞種雜交的情形,由於3個亞種外形頗為類似,因不容易觀察而被多數人所忽視。

八哥。(攝影/陳嘉宏 攝)

外來種雜交的應對策略芻議

針對引入外來種鳥類與原生種雜交的保育課題,整體可就事件預防及現況處理兩大方向著手,同時將相關措施置入外來種因應策略的大框架中。

就預防的角度來看,分析以上各案例可發現最重要的驅力為寵物與放生市場的需求,飼養野鳥及放生為華人社會歷史已久的文化,相較於過往,臺灣相關市場需求已呈現逐步下降的趨勢,未來若持續透過適當的方式讓社會各界瞭解野生動物買賣、飼養可能導致的各種保育問題,甚至造成人類社會風險,漸次降低需求及加強管理為此課題的根本。其次為將雜交風險評估納入活體野生動物輸入的流程,盡量降低可能發生雜交情形鳥種輸入的機率。最後則為建立早期偵測與即時處理的機制,所幸臺灣賞鳥風氣蓬勃,目前鳥類觀測的體系多元,資訊堪稱豐富,但快速反應的系統性機制則仍有待強化。

針對已經發生雜交的物種,則必須依據個案目前的狀態,研擬及推動務實可行的保育策略與行動。針對前述7種面臨外來種雜交威脅鳥種的雜交程度及已知資訊,並就移除、特定族群域內保育、域外圈養、避免釋出、棲地復育,以及研究與監測等6類保育行動整理建議如下表1。

在各類保育行動中,透過研究及監測掌握雜交程度和地理分布為決定行動的基礎,尤其前述7鳥種中有多種在決策上需要的關鍵資訊仍闕如或久無監測,因此強烈建議應就此課題盡速組織研究團隊,針對欠缺的關鍵資訊進行探討並建構經濟可行的監測模式。其次,建議形成整合性的宣導與管理計畫,避免更多會導致雜交的外來種被釋出至原生種的自然棲地中。至於移除、特定族群域內保育及域外圈養等行動的採行與否與比重,端視各鳥種雜交程度、是否仍有基因未受汙染的族群及其地理分布狀況、執行可行性,以及關鍵的經費需求所決定。

以烏頭翁為例,由於雜交帶已十分寬廣且不斷擴張,短期內應於烏頭翁核心分布範圍,研究及嘗試建立阻絕雜頭翁與白頭翁入侵的方式,同時移除任何發現於核心範圍內白頭翁,若有需要可能須配合森林棲地復育形成自然屏障,同時評估是否進行域外區養。另以臺灣畫眉為例,若後續研究發現雜交分布範圍仍侷限於某些地點,則移除雜交個體可為主要策略,但若雜交情形已十分普遍,但仍有「純」原生種族群存在,則應轉以特定族群的保育為主。

環頸雉原生亞種與多個外來亞種的雜交已普遍發生,但也確定仍有族群數不多的原生亞種殘存,如臺中大肚山族群,但同時其棲地又面臨嚴重的開發壓力,在多重威脅下,一方面應盡速就大肚山族群建立域外圈養族群,同時更新臺灣島上各地環頸雉族群遺傳及汙染現況,並以之為依據規劃域內保育的重點範圍,研判棲地復育的必要性,同時移除各地零星出現且明顯為逃逸或刻意放生之外來亞種個體。

因近緣外來種或亞種的引入所導致的雜交明確威脅著臺灣的野鳥,此一威脅如溫水煮青蛙般讓某些臺灣野鳥在遺傳或外形的獨特性逐漸消失,且其行動難度將隨著雜交程度而大幅提升。本文藉著整理受此威脅的臺灣野鳥種類,除了讓各方讀者們能更快認識此議題的影響,也提出削減外來種雜交威脅的共同建議與個別物種保育行動的初步方向,以提供保育決策單位應對此保育挑戰的參考。

本文轉載自111期《自然保育季刊》