土壤有機物特性與增匯要領(上):腐植質固碳同時保肥 微生物具關鍵角色

土壤有機碳是土壤碳匯的關鍵,也攸關農業生產、生態系統服務等面向。(攝影╱Drazen Nesic on Pixnio CC0)

土壤有機碳是土壤碳匯的關鍵,也攸關農業生產、生態系統服務等面向。(攝影╱Drazen Nesic on Pixnio CC0)

撰文╱楊秋忠 中央研究院生命科學組院士

根據聯合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第六次評估報告,估計2019年全球人為溫室氣體淨排放量約為590億噸二氧化碳當量。大自然碳循環中,每年有近六成循環量進出陸域生態系,土壤是最大陸域碳庫,土壤有機質(soil organic matter, SOM)對達成「淨零排放」目標、維持農業生態系統土壤碳匯的穩定性極為重要。土壤的有機碳控制並影響多種土壤特性,也具農業生產與生態系統服務方面的作用,土壤有機物質的特性、形成機制與增匯要領值得重視。

極端氣候日益嚴重,凸顯對有效緩解方案的迫切需求,自然碳匯的可行性及發展潛力都令人關注。全球1公尺深以下的土壤所容納碳量,估計是大氣總碳量的2至3倍,土壤碳匯是調節全球碳循環及維持地球氣候平衡的關鍵,可利用土壤管理增匯,主要以有機物的形式儲存碳。

有機碳源自微生物轉化有機質

綜觀土壤碳匯的碳物質來源,是由大氣中的二氧化碳經植物及微生物光合作用或固碳作用,轉化成固態碳後,殘體進入土壤並儲存在其中。土壤中的碳可分為有機碳(soil organic carbon, SOC)及無機碳(soil inorganic carbon, SIC),土壤無機碳儲量占全球土壤碳儲量超過1/3,但形成機制還待研究,且容易因雨水淋洗而流失;因為氮肥會導致農業土壤酸化,間接加速無機碳轉化流失,如連續密集施用氮肥,可能導致無機碳完全損失。

土壤有機碳的來源為土壤有機質(SOM),是植物殘體或有機質肥料等有機物進入土壤後,經不同長度時間藉由微生物作用,經過物理分解及生物轉化(biotransformation)機制,將複雜有機分子變為更簡單的有機物、單體及無機分子等,或再相遇重組形成複雜的有機物。

土壤中有機碳形態可分為非腐植質(non-humus)及腐植質(humus)。一般認為腐植質和有機碳存量呈正比,非腐植質包括醣類、胺基酸等,從植物殘體分解後經多種重組與聚合的變化,形成無定型及較穩定腐植物質;前述過程稱為「腐植化作用」(humification),是一種主要的土壤碳封存策略;如果描述生物殘質的有機物被分解到無機物(如礦物質及二氧化碳等)的過程,則稱之為「礦化作用」(mineralization),這些作用都是土壤中的自然現象。

資料來源/Soil Inorganic Carbon as a Potential Sink in Carbon Storage in Dryland Soils—A Review, Naorem et al, 2022
資料來源/Soil Inorganic Carbon as a Potential Sink in Carbon Storage in Dryland Soils—A Review, Naorem et al, 2022

土壤固碳必備法寶:腐植質

總之,土壤碳匯物質的來源是生物殘體,需要土壤微生物的分解,才有土壤後續的轉化、聚合、穩定化作用,形成穩定的腐植物質,進而產生土壤碳匯。根據這個觀點,殘體的有機物分解越慢,及整個分解過程中保留的殘留物越多,土壤碳匯就愈多。

腐植物質是自然界形成的有機物質,結構複雜且穩定性高,能夠抵抗微生物酵素的分解,不僅是土壤碳匯的基礎,也是農地保水保肥的「肥力指標」,又能吸附重金屬等有毒物質及農藥,減少作物吸收、汙染擴散,可說是「解毒基站」。

土壤中的腐植物質,既是農地「肥力指標」,也能吸附有毒物質。(攝影/Markus Spiske on Unsplash)
土壤中的腐植物質,既是農地「肥力指標」,也能吸附有毒物質。(攝影/Markus Spiske on Unsplash)

因為土壤腐植物質來源的有機物質種類及成分複雜,形成的時間漫長,所形成的腐植物質是複雜的無定型構造物,其分子、結構和化學性質具有異質性。科學家將土壤中的腐植物質萃取出來研究,有相當高的難度,至今主要的土壤有機物質萃取分類方式有化學法與物理法兩種,增進我們對土壤腐植質的了解。

從土壤中萃取的腐植酸。(攝影/Zeronat on Wikimedia Commons CC BY-SA 4.0 DEED)
從土壤中萃取的腐植酸。(攝影/Zeronat on Wikimedia Commons CC BY-SA 4.0 DEED)
(設計/林佳瑩)
(設計/林佳瑩)
(設計/林佳瑩)
(設計/林佳瑩)

腐植化作用形成腐植物質的催化機制,包括生物及非生物兩種,生物轉化作用是學界最具廣泛共識的土壤腐植質形成機制。

當有機殘質被微生物分解時,土壤微生物改變的化合物及新化合物,透過土壤有機化學及生物轉化促成多元反應聚合作用(polymerization),產生了腐植化作用,形成穩定的腐植物質。

土壤微生物的催化作用是以酵素協助分解有機物,形成酚類及非酚類的基質,再由基質中的聚合作用形成腐植物質;另一方面,主要來自細菌及真菌的酵素也是腐植化作用中的關鍵。這些酵素包括以下幾種:

  • 酪胺酸酶(tyrosinase)

一種含銅的酶,是形成黑色素(melanin)的啟動酵素,並不參與分解過程,僅參與聚合作用,是作為碳儲存的關鍵調節劑及可用於增強土壤中腐植質的合成。

  • 漆酶(laccase)

是一種含有4個銅離子簇的重要酶,利用分子氧作為電子受體,氧化木質素╱聚合物相關的酚類或非酚類化合物,產生自由基中間體,自由基中間體可以進一步相互偶聯形成腐植物質。

  • 過氧化物酶(peroxidases)

主要包括木質素過氧化物酶(lignin peroxidase)及錳過氧化物酶(manganese peroxidase)。木質素過氧化物酶是一種血紅素蛋白的木質素氧化酶,具有直接氧化木質素中非酚結構的獨特能力,有助進一步形成腐植物質;錳過氧化物酶是一種血紅素蛋白的木質素氧化酶,催化二價錳原子(Mn2+)氧化為三價錳原子(Mn3+),後者透過草酸、丙二酸、酒石酸或乳酸鹽等雙齒螯合劑穩定,並充當非特異性擴散氧化劑,透過苯氧基中間體合成多種酚類化合物和芳香胺,有助形成腐植物質。

微生物殘體可占有機碳80%

近年來學界透過測量植物根部與土壤的碳同位素分餾值(δ13C)❶ 特徵,以及分析土壤中的醣胺,如葡萄糖胺(GlcN)、胞壁酸(MurN)和半乳糖胺(GalN),了解微生物殘體(microbial necromass)對土壤有機質貢獻的定量評估,並認為土壤中超過50%鹼萃取物質可能由微生物細胞中可辨別的有機物組成,微生物殘體對土壤有機碳的貢獻在平衡穩態下可以達到82%,據此建議土壤碳吸存之策略應聚焦於適當管理土壤微生物,包括促進微生物生質量與活性。

有研究指出微生物殘體平均占土壤有機碳的50%或更多。土壤的微生物碳泵(microbial carbon pump,MCP)❷ 概念強調了土壤微生物合成代謝的重要性,以及對土壤有機碳形成和穩定的貢獻,可用於闡明土壤有機碳的來源、形成和封存。

土壤微生物對有機碳形成與穩定有重要的貢獻。(顯微鏡掃描/Alice Dohnalkova on imaggeo CC BY 3.0 DEED)
土壤微生物對有機碳形成與穩定有重要的貢獻。(顯微鏡掃描/Alice Dohnalkova on imaggeo CC BY 3.0 DEED)

土壤成分結構影響有機質固存

與其他金屬氧化物如三氧化二鐵(Fe2O3)或氧化鋁(Al2O3)相比,氧化錳(MnO2)具有最高的腐植化活性;具有2比1層狀結構的黏土,比具有1比1結構的黏土礦物表現出更高的潛力。

非生物作用機制主張,土壤有機碳及氮的保護及穩定,與礦物的黏粒(clay)或坋粒(silt)加黏粒含量有關。黏粒和坋粒含量高的土壤也可能形成微團聚體和大團聚體,進一步保護土壤有機質。

土壤團粒穩定性(soil aggregate stability)是土壤健康的重要物理指標,除了改善土壤孔隙度、排水和植物水分利用率、減少土壤板結、支持生物活動及土壤養分循環,土壤團粒也被認為可保護有機質累積。土壤有機碳及氮含量隨著土壤團聚穩定性的提高而增加,土壤團聚體穩定性促進了土壤有機質固存,而充足的土壤有機質可以有效維持土壤品質。

土壤仍亟待研究探索,許多變化還可能與微生物活動有關。(攝影/P.Ryan, CSIRO on Wikimedia Commons CC BY 3.0 DEED)
土壤仍亟待研究探索,許多變化還可能與微生物活動有關。(攝影/P.Ryan, CSIRO on Wikimedia Commons CC BY 3.0 DEED)
❶ 同位素分餾作用,係指改變同位素比例的化學、物理或生物過程。以碳為例,天然存在的穩定同位素有12C、13C,藉由觀察同位素比值(單位為δ)可掌握環境的變化,或判斷土壤有機質來源;也常用於地質年代測定。
❷ 微生物碳泵概念於2010年由中國生物海洋學家焦念志等人提出,強調海洋微生物將活性有機碳轉為惰性有機碳、進而儲存在海洋的作用,成為海洋碳匯的重要概念。此理論對微生物角色的重視,也應用於土壤碳匯的研究上。