育種技術、健康種苗打造花卉競爭力:雜交育種簡介(七):強調創新的花卉育種

新穎的顏色與外觀是花卉育種者追求的重要目標,但耐熱、抗病等特性及後續栽培管理,均是新品種商業化生產必須考量的因素。(攝影╱吳尚鴻)

新穎的顏色與外觀是花卉育種者追求的重要目標,但耐熱、抗病等特性及後續栽培管理,均是新品種商業化生產必須考量的因素。(攝影╱吳尚鴻)

撰文╱
謝丞傑 香久園創辦人
林子凱 農業部農業試驗所作物組園藝研究室副研究員
林彥蓉 國立臺灣大學農藝學系教授

不論哪類作物育種,消費市場及栽培管理都是需要考量的因素,但觀賞用的花卉,育種目標與糧食作物和蔬菜仍然很不一樣。從消費市場的層面觀察,花卉育種著重新穎性、栽培管理以及的後續盆栽、切花和插花等應用;而從種苗業者的層面思考,在目標消費市場的偏好以外,物種的種原豐富度在從事育種之前就得考察,豐富度高的物種更便於導入新穎特性、提升耐候性和抗病蟲害性(抗性),更需評估後續種子系與營養系、建立健康種苗(組培)等繁殖方法,以利後續之銷售。

花卉的育種需具備創新性,因為消費市場往往喜新厭舊。如果資金不夠雄厚,是無法與國際上的大公司競爭的。小型或新創公司為了以較低成本在市場占據先機,往往會選擇種原豐富但育種年資相對不長的作物。

以育種史即將踏入百年的長壽花(Kalanchoe blossfeldiana)為例,最早由法國植物學家佩里耶(H. Perrier de la Bâthie)1924年於馬達加斯加島上發現;德國種苗商人布勞斯費爾德(Robert Blossfeld)1930年開始單瓣花育種,1939年德國育種家格雷澤(Alfred Gräser)發表第一個種間雜交種「Leuchtfeuer」,1963年開始有長壽花的誘變育種。

長壽花育種直到1990年代末皆以單瓣花為主流。(攝影╱吳尚鴻)
長壽花育種直到1990年代末皆以單瓣花為主流。(攝影╱吳尚鴻)

從原生單瓣花到新興重瓣花 百年新物種長壽花全球年產2億盆

1998年開始,重瓣長壽花的育種展開,並由尼德蘭(通稱荷蘭)Fides公司2002年發表世界第一個重瓣長壽花系列Calandiva®,2014年由丹麥Kund JepsenA/S公司發表世界第一個切花型長壽花。長壽花的重瓣花育種也才邁入27年,同屬燈籠草屬(Kalanchoe)植物約有140種,尚有很多種原未利用於育種之中。

臺灣長壽花的育種史,則始於桃園區農業改良場,最初從2001年開始育種,父母本使用商業品種「Rako」及「Tenorio」進行正反雜交育成新品種,於2007年發表「桃園1號」與「桃園2號」單瓣長壽花。後來國立中興大學園藝學系教授朱建鏞開始做種間雜交育種,從桃園農改場取得與長壽花有近緣關係的臺灣特有種植物「鵝鑾鼻燈籠草(Kalanchoe garambiensis)」和長壽花雜交,是臺灣燈籠草屬的種間雜交育種首例,2008年發表長壽花「中興1號-燈塔」與「中興2號-日出」並申請品種權,兩個品種皆是單瓣品種。位在彰化田尾的香久園,目前已有12年長壽花育種經驗,2024年推出種間雜交新品種「夜后」。

臺灣近年也積極投入長壽花育種,花色呈深桃紅色的「夜后」,是香久園以種間雜交育成的新品種重瓣長壽花。(攝影╱吳尚鴻)
臺灣近年也積極投入長壽花育種,花色呈深桃紅色的「夜后」,是香久園以種間雜交育成的新品種重瓣長壽花。(攝影╱吳尚鴻)

回顧長壽花的育種史,從單瓣演變為重瓣,從單純的種內選種演變為種間雜交,從自交、雜交、再納入誘變育種,從單純的盆花育種再加入切花育種,從種子系演變為營養系(clonal cross breeding)――也就是不利用種子繁殖,而是藉由無性繁殖維持、挑選品種特性。求新求變的歷程,讓長壽花在市場上愈來愈受消費者喜愛,全球年產量已約有2億盆,這還未計入更新興的切花生產。 臺灣長壽花年產量從2011年的50萬盆至今已達150萬盆,由政府單位、學術單位及民間業者共同投入育種工作行列,市場上才有辦法看到各種繽紛的長壽花,期待所有育種者一起努力,推動臺灣長壽花產業進步、邁向國際。

長壽花也逐漸被用於切花花材利用,能否挺拔生長是切花用途的重要考量。(攝影╱吳尚鴻)
長壽花也逐漸被用於切花花材利用,能否挺拔生長是切花用途的重要考量。(攝影╱吳尚鴻)

朱槿更「好種」帶動全球市場 適地育種、新穎追求隨時代改變

再以朱槿為例,朱槿育種可追溯到19世紀,20世紀末至21世紀初在美國Yoder Brothers公司引領下,帶動全球朱槿市場、尤其盆花的蓬勃發展――對於育種史已約兩百年的朱槿,Yoder Brothers公司並不走特殊華麗花色路線,而是以容易發根、增殖倍率佳為第一優先考量,包括好繁殖、易開花、分枝性良好等特性,成功讓Yoder Brothers公司開拓朱槿市場。

尼德蘭(荷蘭)Agriom公司的朱槿育種目標,則以適合歐洲國家生產的特性進行選拔,結合優良的花型、植株形態與多分枝性,創造高彩度、美觀的花形花色,再增加更極端溫差、高緯度低光照等條件下生產作為選拔標準,成就今日歐洲著名的Sunny Cities®陽光城市系列品牌,並於1998年正式進軍亞洲,成為歐洲第一家打進日本朱槿市場的育種公司。

朱槿花色多變,包括多數人熟悉的紅色、黃色、橘色、紅中帶黃等等,花朵愈大愈受到眾人矚目與喜歡。然而,丹麥Graff公司推出花徑僅7~9公分的迷你朱槿新品種「Petit Orange」,2017年參加IPM ESSEN德國國際植物花卉園藝技術行銷展覽會,與63個最新品種作物競賽,打敗眾多對手脫穎而出,榮獲室內盆花新品種創新獎,稱霸國際,成為朱槿業界無人不知無人不曉的高人氣新品種,創造出新型態的流行趨勢。

朱槿育種歷史悠久,花色花型多變,但主要是庭園型花卉,盆栽化是近年重點方向之一,植株高度、花卉大小等成為育種考量因素。(攝影╱吳尚鴻)
朱槿育種歷史悠久,花色花型多變,但主要是庭園型花卉,盆栽化是近年重點方向之一,植株高度、花卉大小等成為育種考量因素。(攝影╱吳尚鴻)

香久園所改良育成的「Flame Sprite火焰精靈」獲得國際矚目與肯定,不僅是目前全球最小朵的朱槿品種(花徑僅3~5公分),也是目前迷你朱槿商業品種中最早花的品種。現代人居住空間有限,嬌小可愛的植株型態在小陽臺也能感受種植朱槿的樂趣。

香久園的「火焰精靈」是目前國內花徑最小、最早花的朱槿品種。(攝影╱吳尚鴻)

追求好看也要耐熱強壯 永續、氣候議題大企業也無法忽視

尼德蘭(荷蘭)最大花卉拍賣市場Royal FloraHolland於2021年12月31日,全面強制所有會員供應商必須取得環境友善生產認證,相關產品才能進入花卉拍賣市場進行拍賣。2024年1月,Royal FloraHolland的執行長Steven van Schilfgaarde發表文章,提到當年花卉育種關注的最大主題依舊是「永續(sustainability)」。由於氣候變遷帶來的極端氣候,以及響應環保的趨勢,愈來愈注重耐候性、抗病蟲害、低農藥栽培、低化學藥劑施用、合理化施肥、節水節能等特性,還要能兼顧生產品質。

全球暖化、極端氣候趨勢下,南歐盛夏時期超過30℃高溫已時常可見,Sunny Cities®陽光城市系列朱槿品種,在南歐夏季因高溫不開花導致市占率下滑,相較之下Graff公司所推出的LongiFlora™系列品種,不僅耐陰適合高緯度、低光照環境栽培,夏季高溫也能開花,並擁有更持久的單花壽命增加賣場儲架壽命。

Agriom公司不僅在歐洲失利,前文提及Sunny Cities®陽光城市系列朱槿進入日本,在日本主要銷售季節盛夏也出現不開花問題,而且葉片有分泌蜜液造成黴病的現象,因此日本生產此系列花卉的華金剛株式會社委託朱建鏞教授,開發耐高溫多濕氣候的朱槿品種;朱建鏞教授於2000~2002年共費時3年,解決朱槿在臺灣的育種障礙(落果問題),後經歷多年於2008年在日本推出「AsiaWind Series亞細亞風系列」,強調是由亞洲育成的品種。

對於育種者而言,要達到耐候性、抗病害等目標,部分仰賴導入近緣種作為育種親本,以育出抗病蟲害、耐候性佳的新品種。以抗病育種為例,由於病原菌會持續演化,因此品種也必須持續更新、選育新的抗性品種,最理想的情況是與近緣種雜交後,不再受到原有的病蟲害侵擾。

全球暖化趨勢下,作物耐熱特性需求大增,以朱槿育種為例,香久園於2024年推出最新品種「Sunsprite太陽精靈」,育種過程中使用模里西斯島特有的木槿屬植物Hibiscus boryanus。模里西斯是位於印度洋西南部的島國,屬熱帶海洋性氣候,Hibiscus boryanus具有極強大的耐暑性、高溫下不易消苞落蕾,但是生長勢極為緩慢、簡直就像活化石,所以雜交初代實生苗生長龜速,歷經雜交再雜交,淘汰好幾千株苗,最終僅有一棵實生苗上選,生長強勢,葉片濃綠油亮的特徵十分討喜,花蕾量高而且植株緊湊直立,花梗立挺而不下垂,整株顯得非常有精神,且一樣具有模里西斯島原種般的耐熱性,使其高溫下都能正常開花。

香久園育成的朱槿「太陽精靈」在2024年花卉推介會展出,使用模里西斯島的特有原生種,具有耐熱性是一大特色。(圖片提供╱謝丞傑)
香久園育成的朱槿「太陽精靈」在2024年花卉推介會展出,使用模里西斯島的特有原生種,具有耐熱性是一大特色。(圖片提供╱謝丞傑)

不用藥讓瓶插壽命延長、花梗直挺 花卉更耐久也讓產業鏈受益

朱槿株高可達2~3公尺,許多朱槿商業品種花梗長而軟下垂沒精神,需要透過矮化劑(生長抑制劑)縮短花梗,避免下垂的缺陷,另外為改植為盆花植栽,也是需施用矮化劑。香久園朱槿的育種以不噴灑矮化劑為目標,就算在不噴灑矮化劑的情況下,植株依然保持直挺緊湊的特性,花梗立挺不下垂。

香久園另育成黃色花瓣、紅色花心「希望」和橘色花瓣粉白花心「曙光」,除了縮短到每7週週期開花,株高約60公分的「半矮株」特性無須噴灑矮化劑。「火焰精靈」極致多花的品種特性量感十足,除了免用矮化劑,具栽種單位面積以及增殖倍率高,還有一大優點是沒有花藥,不用擔心花粉沾到衣服造成髒污的問題,鮮豔明亮的花朵自帶光芒,結合眾多優點於一身,在此育種目標下,栽培管理省工,達到友善環境的永續性。

黃色花瓣、紅色花心的朱槿品種「希望」可縮短開花週期,加上「半矮株」特性可免噴灑矮化劑,達到省工目標。(圖片提供╱謝丞傑)
黃色花瓣、紅色花心的朱槿品種「希望」可縮短開花週期,加上「半矮株」特性可免噴灑矮化劑,達到省工目標。(圖片提供╱謝丞傑)

觀賞壽命一直都是育種家關注的議題,以長壽花為例,原種及近緣種多數僅有7~10天的花朵壽命,經過人為育種改良後,長壽花單花壽命逐漸從30天以內,演變至育成超過70天花壽的品種,甚至為了更佳的貯架壽命,進行耐乙烯的選拔,增進對環境中乙烯的耐受性(按:乙烯會加速花卉老化、凋萎)。同樣在康乃馨上也有相同的育種模式,從早期的7~14天瓶插壽命,逐漸改良成超過30天的瓶插壽命,並且也歷經乙烯處理選拔出對乙烯不敏感的品種。除了降低貯運上的成本外,也提升觀賞壽命,並且減少損耗、減少保鮮藥劑使用,進而提高環保的特性,由最上游的育種者進行品種改良,讓整個產業鏈都受益,也更邁向永續的意義。

種子性、營養性花卉栽培要領不同 掌握潛在消費客群以評估選拔條件

市面上的花卉作物品種常以兩種形式呈現,一種是以種子販售為主的種子系品種(F1系、OP系、自交系等經由有性繁殖所生產之種子),另一種則是利用扦插、壓條、嫁接、組培等以無性繁殖進行生產之營養系品種。不論是種子系或營養系品種,基本上都需要幼年期短(生產時程不能太長)、性狀穩定度高、繁殖難度低,才能降低生產成本,此外,終端消費者接受度也很重要。是以,清楚了解自己的客群消費市場,才能在育種上安排各項目所需要花費的時間及金錢成本。

花卉育種需要了解消費市場的客群,以妥善安排時間、金錢,育出符合需求的品種。(攝影╱吳尚鴻)
花卉育種需要了解消費市場的客群,以妥善安排時間、金錢,育出符合需求的品種。(攝影╱吳尚鴻)

以營養系矮牽牛為例,育種要如何兼顧生產及消費端呢?矮牽牛屬於相對長日照作物(facultative long-day plants),在長日照下能促進開花及增進花量,然而花量愈大愈不利取穗扦插,所以生產繁殖上希望以營養生長為主,並且在終端成品的花量要高。選擇臨界日長(critical day length)較長的品種有利生產進行,可藉由補光增加日長調控開花,然而這種方法不利消費者長久觀賞,因為買回去若日長不足將導致花量愈來漸少,或是需搭配季節的日長變化生產。

選擇臨界日長較短的品種生產,則須另外給予遮光,形成暗室的短日環境以維持植株偏向營養生長,此設備成本較高,但有末端成品花量較易維持的優點,較受消費者喜愛。對於育種者來說,育種目標決定後,需要慎重考量選拔環境條件,才能兼顧生產及消費端,以節省後續的試作(plant trials)成本,甚至延長品種的生命週期。

對於種子系矮牽牛而言,通常以臨界日長偏短的品種較受歡迎,因具有較早開花的特性,縮短栽培時程,降低生產成本,也兼顧消費市場所需要的開花性。然而,並不代表臨界日長偏長的品種就不受消費市場喜愛了,如果目標是作為庭園景觀用的大型植株匍匐型矮牽牛(spreading petunia),一般而言不會選擇臨界日長較短的品種,因為植株長不大就會持續開花。

矮牽牛原為溫帶花卉,香久園育成的重瓣「藍月」等品種重視耐候性,避免在臺栽培熱障礙。(圖片提供╱謝丞傑)
矮牽牛原為溫帶花卉,香久園育成的重瓣「藍月」等品種重視耐候性,避免在臺栽培熱障礙。(圖片提供╱謝丞傑)

對於生產者而言,除了品種需容易繁殖,也希望生產時程短,以降低生產成本及增高栽培空間的利用效率。以木本作物的朱槿為例,經由修剪後會歷經一段時間的營養生長才開花,以此區分早中晚生:營養生長7~9週為早生種、10~12週為中生種、13週以上為晚生種。而以草本作物的長壽花為例,由於屬於絕對短日植物(obligate short-day plants),須經由一段時間的短日方可開花,因此是以短日感應週數區分早中晚生:短日感應週數7~8週為早生種、9~10週為中生種、11~12週為晚生種、13週以上為極晚生種。育種者選拔早生的品種,除了降低生產成本,使生產者更願意進行生產外,縮短生產時程同時也提高產品周轉率、並增進市場能見度。

香久園育成具搶眼白色斑點的「紫霧泡泡」,屬營養系矮牽牛。種子、營養繁殖的差異,將影響種苗生產及銷售後的栽培管理,育種者必須先了解市場需求。(圖片提供╱謝丞傑)
香久園育成具搶眼白色斑點的「紫霧泡泡」,屬營養系矮牽牛。種子、營養繁殖的差異,將影響種苗生產及銷售後的栽培管理,育種者必須先了解市場需求。(圖片提供╱謝丞傑)

檢疫是花卉外銷門檻 良好生產管理讓育種到生產受益

商業育種者的收入來源為龐大的消費市場,對於位在臺灣的育種者來說,品種必然需要走入國際消費市場,然而現今各國檢疫愈來愈嚴苛,基本上一定要無病蟲害,尤其花卉國際市場多數要求無病毒的健康種苗,否則無法打入任何一個國家。以朱槿為例,常見OkMV、HCRSV、EMDV、HLSV等病毒,而以長壽花為例則有KMV、KLV、INSV、TSWV、KTSV等病毒,只要驗出任何一種病毒即無法進行外銷,而已經感染病毒的品種若想去病毒,動輒需花費新臺幣十萬甚至百萬元,還不一定能成功。

對於育種者來說,短期目標可以利用組織培養保存無病毒的個體,但長期目標勢必要將這些抗病特性納入育種考量,否則會逐漸失去國際競爭力。

在育種過程中,為了保存無病毒個體,必須保持環境乾淨,尤其是在篩選未有階段結果、尚未能進瓶組培保存之前的這段期間。選育過程需要的時間並不短,舉例來說,從發芽到開花,玫瑰要30~40天、矮牽牛要2.5~3個月、朱槿要4~6個月。其中病蟲害管理非常重要,因蟲害代表著病毒傳播或感染的風險,所以,選育需時愈長的作物其遭受病毒感染風險也愈大,除了使用農藥還要兼顧物理性防治,以及維護整體週遭環境的乾淨程度。

最後,在選育後進行病毒檢測,並儘快入瓶進行組織培養維持品種的健康,也是必要的作業程序。

病蟲害、病毒不只影響植物的外觀,更是種苗打進國際消費市場的大敵。(攝影╱Scot Nelson on Flickr CC0 1.0 DEED)
病蟲害、病毒不只影響植物的外觀,更是種苗打進國際消費市場的大敵。(攝影╱Scot Nelson on Flickr CC0 1.0 DEED)